风铃草大孢子母细胞减数分裂进程及其即时判别

安徽农业科学, Jou r n al ofAnhu iAgr. i Sc. i 2010, 38(15):7853-7854, 7871责任编辑马树梅责任校对卢瑶

苏小玲

1, 2, 3

, 张金凤

1, 2, 3*

, 马海渊

1, 2, 3

, 肖宁

1, 2, 3

, 杨蔚然

1, 2, 3

(1. 北京林业大学林木育种国家工程实验室, 北京100083; 2.

北京林业大学林木、花卉遗传育种教育部重点开放实验室, 北京100083; 3. 国家林业局树木花卉育种与生物工程重点开放实验室, 北京100083)

摘要 [目的]研究风铃草大孢子母细胞减数分裂进程及其即时判别。[方法]以阔叶风铃草为材料, 采用常规石蜡切片技术对其大、小孢子母细胞减数分裂进程及其相互关系进行研究。[结果]风铃草的大、小孢子母细胞减数分裂进程与花芽外部形态存在一定的相关性, 可从花芽长度变化估计大、小孢子母细胞减数分裂进程; 风铃草大、小孢子母细胞减数分裂进程亦存在一定的时序相关性, 当风铃草花芽发育到5mm 时, 小孢子多数已发育至四分体和单核早期, 大孢子母细胞减数分裂才进入粗线期。风铃草花芽解剖表明花药和子房是上、下结构的位置关系。[结论]根据雌、雄配子发生、发育的时序性对应关系, 通过对同一花芽的小孢子发育进程的观察, 可以对风铃草大孢子母细胞减数分裂进程进行即时判别。

关键词阔叶风铃草; 大孢子母细胞; 减数分裂进程; 即时判别

中图分类号 S567. 239 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2010) 15-07853-02Ca m panul a M egaspore M other Ce llM e i osis Process and Its Real ti m e D iscr i m i natio n S U X i ao li ng et al (Be iji ng Fo restry U ni versity , N ati onal Eng i neeri ng L aboratory of Tree Breedi ng , Beiji ng 100083) Abstract [Objecti ve]The am i was to research Ca mpanul a megaspore mot her cellme i osi s process and its real tm i e discrm i i nation . [Met hod]W it h broad l eaved Ca mpanula as the ma t er i a, l conventi onal paraffi n techn i que was used to st udy i tsm egasporem ot her cell (PMC) and m i cro spore mother ce ll (MMC)m ei osis process and t he irmut ual relati ons . [Res u lt]Therew as a certai n correlati on bet ween P MC andMM C me i osi s process of Ca mpanul a and t he fl ower bud morphology , P M C and MM C m ei osis process could be estm i a t ed f ro m t he change of fl ower bud l engt h ; t here a l so was a certai n degree of tm i i ng correlati on bet w een PMC and MM C me i osi s process , when t he Ca mpanul a flo w er bud devel oped t o 5mm , most ofMMC had developed t o the tetrad and si ng le core ear l y m egas pore mo t her ce llme i osi s , while P M C just had entered t he pachy t ene . The relati ons h i p bet ween Ca mpanula fl ower bud ant her and ovary anat omy w as t he upper and l ower locati on of t he struct ure of t he relations hip . [Concl usi on]A ccordi ng to sequential co rres pondence of ga me t ogenesis and devel op ment be t w een male and f emale , Ca mpanul a P M C m eiosis process coul d be real tm i e j udged by observi ng t he s ame process of fl ower bud deve l op m ent of t he m icrospore mother ce l . l K ey words Ca mp anul a ati foli a ; M egas pore m ot her cel; l M eiosis process ; R ea l tm i e discrm i i na ti on

阔叶风铃草(Ca mpanula atifolia ), 又名风铃草, 桔梗科风铃草属二年生草本植物。原产于欧亚两洲, 株形粗壮, 花色素雅, 花形酷似风铃, 是布置花坛、花境或点缀草坪、道路及作为盆花的良好材料

[2][1]

1 材料与方法

1. 1 材料风铃草品种为阔叶风铃, 由北京东升种业有限

公司提供材料, 于2007年5月底运回北京林业大学, 于温室进行养护、种植。1. 2 方法对阔叶风铃的花芽进行解剖观察, 确定花芽结构; 取花芽饱满的阔叶风铃的花芽进行观察, 记录不同长度花芽的形态, 将不同花芽取下移入标记好装有F AA 固定液的小瓶中固定24h 后, 于4#保存。小孢子母细胞减数分裂及雄配子发育采用醋酸洋红压片观察, 并以多数分裂相作为该发育阶段的代表时期; 大孢子母细胞减数分裂采用常规石蜡切片制片, 切成6~10 m 厚的薄片, 采用苏木精、曙红染色法(简称H. E 染色法) 和苦味酸染色2种方法进行染色, O ly m pus 显微镜观察并照相。2 结果与分析

2. 1 花芽的解剖阔叶风铃草是两性花, 花芽的解剖结果表明, 风铃草是上下结构, 即花药和子房着生在同一平面上, 切片观察也证明能同时看见花粉腔和子房腔。2. 2 大、小孢子母细胞减数分裂进程对应关系有关研究表明, 植物大、小孢子母细胞减数分裂进程存在一定的相关性。而该研究的结果表明, 风铃草大、小孢子母细胞减数分裂过程并不同步, 但同样存在一定的时序性相关。由表1可知, 风铃草花芽发育到0. 2c m 时, 花序未露出, 小孢子发育到中期∃, 未发现大孢子母细胞。当花芽发育到0. 3c m 时, 花序微露, 小孢子发育到后期∃、末期∃, 发现大孢子母细胞刚进入减数分裂细线期, 细胞核仁极为明显, 染色体呈丝状, 排列杂乱无序(图1-1) 。当花芽发育到0. 4c m 时, 约1/4花序伸出鳞片, 小孢子进入前期%、中期%, 部分大孢子母细胞开, [5-8]

。阔叶风铃草在欧洲十分盛行, 在

我国却一直处于野生状态, 沦为荒野路边的杂草。另外据! 全国中草药汇编∀(1996) 第二版记载, 风铃草全草入药, 具有清热解毒、止痛的功能, 对咽喉炎、头痛具有良好的功效

[3]

, 因此阔叶风铃草的开发利用具有非常重要的意义。

目前, 国内外对风铃草的生物学方面的研究资料较少,

[4]

其中关于其多倍体育种的研究尚未见报道。康向阳等利用诱导花粉染色体加倍选育白杨三倍体的研究表明, 在白杨花粉染色体加倍的有效处理时期, 由于诱导花粉染色体存在2n 花粉参与受精竞争能力差的问题, 为了提高三倍体得率, 考虑到诱导雌配子不存在单倍性配子的竞争, 受精后可以100%形成三倍体, 因此采用诱导2n 雌配子的多倍体育种途径更加有效。然而, 由于大孢子母细胞减数分裂进程不能通过压片即时观察, 难以在加倍处理雌配子前准确判断大孢子减数分裂时期, 因此限制了2n 雌配子诱导及其育种途径的应用。为了解决雌配子染色体加倍适时处理问题, 笔者利用常规石蜡切片技术对阔叶风铃草大、小孢子母细胞减数分裂进程及其相互关系进行详细的观察分析, 旨在为风铃草多倍体育种的深入研究提供细胞遗传学信息。

基金项目北京市园林绿化局花卉产业处草花品种的多倍体培育技

术研究课题的部分内容。

作者简介苏小玲(1983-), 女, 湖北荆州人, 硕士研究生, 研究方向:

林木遗传育种。E ma i :l q i er456789@163. co m 。*通迅作者:张金凤, 博士, 教授, 博士生导师, 从事林木倍性育种研究。E m ai:l z j @f b jf u . edu. cn 。

收稿日期 2010 03 08

[5]

7854

安徽农业科学 2010年

状集中于核仁一侧(图1-2) 。当花芽发育到0. 5c m 时, 1/3花序伸出鳞片, 小孢子发育到四分体和单核早期, 大孢子母细胞减数分裂发育至粗线期, 联会的同源染色体进一步缩短加粗, 形态明显, 且可以看到不同花芽或同一花芽不同小花的减数分裂具有不同步现象(图1-3, 1-4) 。当花芽发育到0. 6c m 时, 大于1/3花序伸出鳞片, 小孢子进入单核靠边期, 雄配子出现大液泡, 细胞核靠近细胞边缘; 此时大孢子母细胞减数分裂出现双线期、粗线期等分裂相, 双线期染色体明显缩短, 有交叉现象发生(图1-5); 当花芽发育到0. 7c m 时, 1/2花序伸出鳞片, 可观察到雄配子发育到花粉双核期, 而大孢子母细胞减数分裂出现终变期、中期∃、后期∃等分裂

相。终变期核仁逐渐变小乃至消失, 中期∃核膜消失, 纺锤体形成, 配对的同源染色体均排列在赤道板上。进入后期∃的

大孢子母细胞同源染色体已从着丝点分开, 成为2组, 并开始分别向其2极移动(图1-6) 。当花芽发育到0. 8c m 时, 1/2以上花序伸出鳞片, 大孢子母细胞减数分裂发育到末期∃, 分向2极染色体聚集起来, 染色体有一定程度的解螺旋, 染色体端部呈线状, 缠绕在一起呈团状达到二分体状态(图1-7) 。当大孢子母细胞发育到四分体时期时, 已完成减数分裂的第二次分裂, 形成4个同样大小的单倍体子核(n ), 呈直列式, 排成一串(图1-8)

。

注:1. 细线期; 2. 细线末期; 3~4. 粗线期; 5. 双线期; 6. 后期∃; 7. 末期∃; 8. 四分体时期。

Not e :1. Leptotene ; 2. B ouq uet stage ; 3-4. Poc hytene ; 5. Doplotene ; 6. M etaphase ∃; 7. Tel ophase ∃; 8. Tetrads .

图1 风铃草大孢子母细胞减数分裂进程

F ig . 1 The m ei osis stages ofm egas pores of Ca mpanul a lati f oli a

表1 风铃草大、小胞子母细胞减数分裂进程对应关系

Table 1 Corres pondi ng rel ati ons hi p of them ei osi s ofMMC a nd PMC

of bellflo w er

花芽长度编号F l o w er No . bud

lengt h F 1F 2F 3F 4F 5F 6F 7

0. 2c m 0. 3c m 0. 4c m 0. 5c m 0. 6c m 0. 7c m 0. 8c m

花序特征

I n fl ores cence charact eri sti cs 无花序露出花序微露1/4伸出鳞片1/3伸出鳞片1/3以上伸出鳞片1/2伸出鳞片1/2以上伸出鳞片

细胞减数分裂时期M ei osi s stages 中期∃后期∃、末期∃

细胞减数分裂时期M ei osis st ages 细线期

两性花, 从大、小孢子母细胞减数分裂进程时序相关性可以看出, 大孢子母细胞发育的很晚, 当小孢子减数分裂快成熟时, 大孢子母细胞才开始减数分裂, 这种情况可能是两性花的一种机制, 目的是为了避免自交而使大孢子母细胞发育较晚。自交会对本种花带来种种不利的影响, 杂交会使本种花更容易存活。这样同花的大孢子母细胞就不会和同花的花粉完成受精, 对本种花能更好的繁衍有重要意义。以后可对两性花大、小孢子母细胞减数分裂对应关系进行更深入的研究, 找出其是否存在这种机制。

(3) 在对阔叶风铃草大孢子母细胞减数分裂进程进行研究的同时, 文章还对风铃草同一科的草花桔梗的大孢子母细胞减数分裂进程进行了相同的研究, 结果发现这2种草花的大、小孢子母细胞减数分裂进程的差异不大。其中阔叶风铃草和桔梗的大孢子母细胞均是在花芽长度5~6mm 时进入粗线期, 此时小孢子多数已发育至单核期。因此, 可以根据同一花芽的小孢子发育进程的观察, 对阔叶风铃草大孢子母细胞减数分裂进程进行即时判别。

(4) 因诱导2n 雌配子不存在如2n 花粉参与受精竞争能力差的问题, 受精后可100%形成三倍体, 因此采用2n 雌

[10]

配子诱导三倍体的育种途径更有诱惑力。由于大孢子母细胞减数分裂进程不能通过压片即时观察, 往往依赖于对大量材料的处理和筛选, 工作量大, 三倍体得率很低, 且可重复

[9]

性差, 从而限制了2n 雌配子诱导及其育种应用。而阔叶风铃草大、小孢子母细胞减数分裂进程对应关系的研究为确

)

[5]

[12]

前期%、中期%细线期、细线末期

四分体、单核粗线期早期

花粉单核靠双线期、粗线期边期花粉双核期花粉双核期

终变期、中期∃、后期∃末期∃

3 讨论与结论

(1) 在制作石蜡切片的过程中选用了2种染色方法, 分别是H. E . 染色法和苦味酸染色法。发现2种染色方法染色效果存在差异:H. E . 染色较深, 染色过程中的分色和蓝化影响最后的染色效果; 铁钒苦味酸染色颜色较浅, 苦味酸作用时间影响细胞核的分色效果。

(2) 参考文献中的研究对象如杨树等都是单性花, 其大、小孢子母细胞减数分裂的进程存在时序相关性, 但是大孢子[9-11]

38卷15期高中良等国家公顷生态足迹模型中均衡因子及产量因子的计算及应用

7871

4. 925单位国家公顷土地的生产能力, 是草地的102倍, 林地的15倍, 水域的11倍。中国的林地的生物生产力相对最低, 这与中国林业发展的具体情况紧密相关。中国的林地资源少, 仅占全部土地面积的3. 431%,分散度大, 生产条件低下, 多是粗放性经营, 开发利用单一。另外, 该研究中林地的生物生产能力, 主要是通过采取木材和经济产品的统计数据, 统计结果偏低, 计算结果偏小。水域生产力以淡水产品代替整个渔业水域, 没有包括海洋渔业, 计算结果存在一定的误差。

表6

Tabl e 6

土地类型Lan d t yp e

耕地Arab le land 林地Woodland 牧草地Gras sl and 水域Water area 建筑用地Bu il d i ng l and 化石能源地Fossil energy land

均衡因子估算值对比

生产力不高, 导致耕地赤字大; 加之近来重庆实施森林工程, 减少林木砍伐量, 也导致林地赤字明显。3 结论与讨论

(1) 以国家公顷为标准面积的国家均衡因子与全球公顷的均衡因子差异显著, 说明我国的生物生产能力和全球有一定的差异, 出现差异是合理的。

(2) 均衡因子和产量因子的计算方法简单可行, 结果符合实际, 具有较好的可比性。计算以生物生产量为依据, 非常容易理解。在生物生产力的估算方法上, 将生物量转化成性质相同的热量值, 使各类生物产品可以直接加总和相互比较, 具有科学合理性, 克服了生物量直接相加出现没有科学

Esti m ates co mpari so n of equiv a le nce factors

W WF2006gh m /hm

2. 211. 340. 490. 362. 211. 34

该文/hm

∋

合理性的难题。

(3) 根据国家公顷模型计算了重庆市2007年的生态

足迹, 得出符合实际的结论, 此方法简便易行, 可以应用于国内省市间进行计算比较分析。参考文献

[1]张恒义, 刘卫东, 王世忠, 等. 省公顷生态足迹模型中均衡因子及产

量因子的计算) ) ) 以浙江省为例[J ].自然资源学报, 2009, 24(1):84-94.

[2]REES W . E col ogical f ootpri nts and appropri ated carryi ng capacit y :What

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[3]REESW, WACKER NAGELM. Urban ecol ogical f ootpri nts :Why citi es can

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[5]徐中民, 张志强, 程国栋. 甘肃省1998年生态足迹计算与分析[J].地理

学报, 2000, 55(5):607-616. [6]MONFREDA C , WACKER NAGELM, DEUMLI NG D . Establis h i ng nati onal

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庆工商大学学报(西部论坛), 2008, 18(5):49-53.

Th i s arti cle (nh m /hm )

4. 925

0. 0480. 3140. 4474. 9250. 048

注:&W orl d W i de Fund f or Nat u re (2006) Li v i ng P l anetReport2006, 源

自2003年统计值; ∋数据源自2008年统计值。

Note :&Worl d W i de Fund for N ature (2006) L i vi ng P l anet Report 2006,

wh ic h is fro m st ati sti cs of 2003; ∋Data are fro m stati sti cs of 2008.

2. 6 重庆生态足迹分析由表4、5可知, 重庆市生态足迹

和生态承载力之间存在很大的差距, 人均生态足迹为2. 258hm , 而人均生态承载力只有0. 364h m , 人均生态赤字达1. 894hm 2。人民对生态的需求大大超出了现阶段生产水平下区域生态系统的承载力, 存在较大的生态赤字, 生态系统处于相对不可持续发展状态, 这也与国内其他研究相

[9]

一致。

其中, 耕地需求赤字最大, 达到了0. 926hm , 占总赤字的48. 89%,其次是林地, 赤字为0. 648h m , 占总赤字的34. 19%。这是因为重庆境内多为山地, 土地资源相对匮乏, (上接第7854页)

定雌配子染色体加倍有效处理时期提供了依据, 利用这种对应关系, 通过选择长度为5mm 左右的花芽, 跟踪雄配子四分体和单核早期即时判别大孢子母细胞减数分裂粗线期, 从而指导阔叶风铃草雌配子染色体加倍, 提高阔叶风铃草雌配子染色体加倍诱导三倍体的效果。参考文献

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[6]王福青, 王铭伦, 丛明日. 花生雌雄两性细胞发育关系[J].植物学通

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安徽农业科学, Jou r n al ofAnhu iAgr. i Sc. i 2010, 38(15):7853-7854, 7871责任编辑马树梅责任校对卢瑶

风铃草大孢子母细胞减数分裂进程及其即时判别

苏小玲

1, 2, 3

, 张金凤

1, 2, 3*

, 马海渊

1, 2, 3

, 肖宁

1, 2, 3

, 杨蔚然

1, 2, 3

(1. 北京林业大学林木育种国家工程实验室, 北京100083; 2.

北京林业大学林木、花卉遗传育种教育部重点开放实验室, 北京100083; 3. 国家林业局树木花卉育种与生物工程重点开放实验室, 北京100083)

关键词阔叶风铃草; 大孢子母细胞; 减数分裂进程; 即时判别

[2][1]

1 材料与方法

1. 1 材料风铃草品种为阔叶风铃, 由北京东升种业有限

。阔叶风铃草在欧洲十分盛行, 在

[3]

, 因此阔叶风铃草的开发利用具有非常重要的意义。

目前, 国内外对风铃草的生物学方面的研究资料较少,

[4]

基金项目北京市园林绿化局花卉产业处草花品种的多倍体培育技

术研究课题的部分内容。

作者简介苏小玲(1983-), 女, 湖北荆州人, 硕士研究生, 研究方向:

林木遗传育种。E ma i :l q i er456789@163. co m 。*通迅作者:张金凤, 博士, 教授, 博士生导师, 从事林木倍性育种研究。E m ai:l z j @f b jf u . edu. cn 。

收稿日期 2010 03 08

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安徽农业科学 2010年

相。终变期核仁逐渐变小乃至消失, 中期∃核膜消失, 纺锤体形成, 配对的同源染色体均排列在赤道板上。进入后期∃的

。

注:1. 细线期; 2. 细线末期; 3~4. 粗线期; 5. 双线期; 6. 后期∃; 7. 末期∃; 8. 四分体时期。

Not e :1. Leptotene ; 2. B ouq uet stage ; 3-4. Poc hytene ; 5. Doplotene ; 6. M etaphase ∃; 7. Tel ophase ∃; 8. Tetrads .

图1 风铃草大孢子母细胞减数分裂进程

F ig . 1 The m ei osis stages ofm egas pores of Ca mpanul a lati f oli a

表1 风铃草大、小胞子母细胞减数分裂进程对应关系

Table 1 Corres pondi ng rel ati ons hi p of them ei osi s ofMMC a nd PMC

of bellflo w er

花芽长度编号F l o w er No . bud

lengt h F 1F 2F 3F 4F 5F 6F 7

0. 2c m 0. 3c m 0. 4c m 0. 5c m 0. 6c m 0. 7c m 0. 8c m

花序特征

I n fl ores cence charact eri sti cs 无花序露出花序微露1/4伸出鳞片1/3伸出鳞片1/3以上伸出鳞片1/2伸出鳞片1/2以上伸出鳞片

细胞减数分裂时期M ei osi s stages 中期∃后期∃、末期∃

细胞减数分裂时期M ei osis st ages 细线期

(4) 因诱导2n 雌配子不存在如2n 花粉参与受精竞争能力差的问题, 受精后可100%形成三倍体, 因此采用2n 雌

[10]

[9]

性差, 从而限制了2n 雌配子诱导及其育种应用。而阔叶风铃草大、小孢子母细胞减数分裂进程对应关系的研究为确

)

[5]

[12]

前期%、中期%细线期、细线末期

四分体、单核粗线期早期

花粉单核靠双线期、粗线期边期花粉双核期花粉双核期

终变期、中期∃、后期∃末期∃

3 讨论与结论

(2) 参考文献中的研究对象如杨树等都是单性花, 其大、小孢子母细胞减数分裂的进程存在时序相关性, 但是大孢子[9-11]

38卷15期高中良等国家公顷生态足迹模型中均衡因子及产量因子的计算及应用

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表6

Tabl e 6

土地类型Lan d t yp e

耕地Arab le land 林地Woodland 牧草地Gras sl and 水域Water area 建筑用地Bu il d i ng l and 化石能源地Fossil energy land

均衡因子估算值对比

生产力不高, 导致耕地赤字大; 加之近来重庆实施森林工程, 减少林木砍伐量, 也导致林地赤字明显。3 结论与讨论

(1) 以国家公顷为标准面积的国家均衡因子与全球公顷的均衡因子差异显著, 说明我国的生物生产能力和全球有一定的差异, 出现差异是合理的。

Esti m ates co mpari so n of equiv a le nce factors

W WF2006gh m /hm

2. 211. 340. 490. 362. 211. 34

该文/hm

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合理性的难题。

(3) 根据国家公顷模型计算了重庆市2007年的生态

足迹, 得出符合实际的结论, 此方法简便易行, 可以应用于国内省市间进行计算比较分析。参考文献

[1]张恒义, 刘卫东, 王世忠, 等. 省公顷生态足迹模型中均衡因子及产

量因子的计算) ) ) 以浙江省为例[J ].自然资源学报, 2009, 24(1):84-94.

[2]REES W . E col ogical f ootpri nts and appropri ated carryi ng capacit y :What

u r ban econo m i cs l eaves ou t[J].Environ men tU rban , 1992, 4(2):121-130.

[3]REESW, WACKER NAGELM. Urban ecol ogical f ootpri nts :Why citi es can

not be sust ai nab l e and w hy t h ey are a key t o s ust ai nab ili ty [J].Environ m ental I mpactAssess m ent Re v i e w, 1996, 16(4/6):223-248.

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Th i s arti cle (nh m /hm )

4. 925

0. 0480. 3140. 4474. 9250. 048

注:&W orl d W i de Fund f or Nat u re (2006) Li v i ng P l anetReport2006, 源

自2003年统计值; ∋数据源自2008年统计值。

Note :&Worl d W i de Fund for N ature (2006) L i vi ng P l anet Report 2006,

wh ic h is fro m st ati sti cs of 2003; ∋Data are fro m stati sti cs of 2008.

2. 6 重庆生态足迹分析由表4、5可知, 重庆市生态足迹

[9]

一致。

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风铃草大孢子母细胞减数分裂进程及其即时判别

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