植物水通道蛋白生理功能的研究进展

第26卷第5期2009年10月

d o i ∶10. 3969/j. i s s n . 1008-9632. 2009. 05. 063

生物学杂志

J O U R N A L O F B I O L O G Y V o l . 26　No . 5

O c t , 2009

植物水通道蛋白生理功能的研究进展

刘迪秋, 王继磊, 葛　锋, 李文娴

(昆明理工大学生命科学与技术学院, 昆明650224)

摘　要:自1992年第一个水通道蛋白A Q P 1被人们认识以来, 从植物中分离得到了大量A Q P s 基因。A Q P s 在植物

体内形成选择性运输水及一些小分子溶质和气体的膜通道, 参与介导多个植物生长发育的生理活动, 如细胞伸长、气孔运动、种子发育、开花繁殖和逆境胁迫等。就植物水通道蛋白的生理功能进行概述。关键词:水通道蛋白; 跨膜运输; 生理功能; 植物; 水分中图分类号:Q 945. 17+1

文献标识码:A

文章编号:1008-9632(2009) 05-0063-04

水是生物体的主要组成部分, 对生命至关重要, 活细胞都含有80%以上的水分。水在细胞和组织间的进出是生命代谢的基本过程。尽管多细胞生物经过长期的进化, 特化了一些对水流障碍很微弱的专门组织, 但是水分子跨膜转运仍然是水分运输的一个主要步骤。植物种子萌发以及花粉管伸长时, 细胞体积增大与水分快速吸收相伴发生; 动物的红细胞和肾上皮细胞运输水分的速度非常快。细胞膜上存在特异转运水的通道, 美国约翰·霍普金斯大学医学院化学家A g r e 从血红细胞中克隆了第一个水通道蛋白C H I P 28(c h a n n e l -f o r m i n g -i n t e g r a l m e m b r a n e p r o t e i n ) , 并用实验证明了C H I P 28蛋白具有允许水分子进入的功能。其后, 科学家陆续从哺乳动物、植物、微生物中鉴定出各种水通道蛋白, 统称为“A q u a p o r i n s (A Q P s ) ”,从此水跨细胞膜转运的生物学研究进入了一个崭新阶段。近年来在拟南芥、烟草、玉米、豌豆、水稻、向日葵、油菜等多种植物中都发现了A Q P s 的存在。A Q P s 属于古老的通道蛋白M I P(m a j o r i n t r i n s i c p r o t e i n s ) 成员, 与动物和微生物相比, 植物A Q P s 的类型显得更为丰富, 并具有更大的多样性

[1]

1　植物水通道蛋白可能参与的生理过程

1. 1　水分的跨膜快速运输

水分对于植物的生长发育和繁殖是非常重要的。植物通过根部从土壤吸收水分以维持体内水分平衡, 蒸腾作用又让植物失去大量的水分。植物体内的水分运输有3种不同的途径:质外体途径、共质体途径和跨细胞途径。(1) 质外体途径, 是指水分在木质部、韧皮部维管组织中的长距离运输; (2) 共质体途径, 是指水分的运输通过由胞间连丝相连的细胞质连续体进行; (3) 跨细胞运输途径, 是指水分跨过细胞膜的运输。根据植物种类、生长状况、发育阶段的不同, 不同的途径对整体各个部分的水分运输的贡献也不一样。

A Q P s 参与共质体和跨细胞途径运输, 负责水分的快速跨膜转运。越来越多的研究表明, A Q P s 扮演着“细胞的水管工”,介导多个生理过程, 快速改变植物膜的通透性以应对外界环境的变化。水分的跨膜运输以两种方式进行, 通过脂质双层的自由扩散运输以及通过水通道蛋白的被动运输。许多生理过程都需要大量水分的跨膜快速运输, 水分通过脂质双层的自由扩散运输满足不了需求, 而A Q P s 可以实现水分的跨膜快速运输。J a v o t 和M a u r e l 研究发现A Q P s 在根部大量表达, 调控植株从土壤吸收水分。

1. 2　水分的长距离运输

水分在植物体内通过维管系统进行长距离运输, 根吸收的水分经过凯氏带进入导管, 茎叶又从导管中获取水分。大量研究人员观察到P I P s 、TI P s 在维管组织及其周围的细胞中表达积累, 表明A Q P s 参与质外体途径, 调节细胞间长距离的水分流动。拟南芥δ-T I P

[2]

。高等植物A Q P s 大致分为4

种类型:质膜内在蛋白(p l a s m ai n t r i n s i cp r o t e i n , P I P s ) ,

液泡膜内在蛋白(t o n o p l a s t i n t r i n s i cp r o t e i n s , T I P s ) , N O D 26-l i k e 内在蛋白(N O D 26-l i k ei n t r i n s i cp r o t e i n s , N I P s ) 和小的碱性内在蛋白(s m a l l b a s i ci n t r i n s i cp r o -t e i n s , S I P s ) 。基因组和转录组分析显示拟南芥约有35个M I P 类似蛋白, 玉米有33个; 然而脊椎动物仅有11～13类不同的A Q P s 基因存在。由此可见, A Q P s 在植物生命活动中肩负着很多重要的生理功能。

收稿日期:2008-09-01; 修回日期:2008-10-08

作者简介:刘迪秋(1979-) , 女, 博士, 讲师, 研究方向, 植物分子生物学, E -m a i l :d i q i u l i u @ho t m a i l . c o m 。基金项目:昆明理工大学引进人才科研启动费项目(14118095)

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主要在发育中的维管组织表达, 它的作用可能是在幼

嫩的维管细胞中形成水流, 在成熟的维管束组织中维持细胞的水渗透性。在叶片中T I P s 可能控制木质部液流在叶肉中的卸载, 并部分参与决定木质部液流和蒸腾流的通路。S c h u u r m a n s 等分离了两个在菜豆子叶表达的P I P s 基因, P s P I P 1-1以及P s P I P 2-1, 在菜豆种子发育以及萌发过程中, P s P I P 2-1在P s P I P 1-1的协助下, 可能参与韧皮部水分在种皮共质体的卸载。1. 3　水分的渗透调节作用

A Q P s 在液泡与胞质间、胞质与质外体间的渗透调节中起重要作用。多数成熟的植物细胞中都有一个中央大液泡, 液泡占据了几乎整个胞内空间。位于质膜与液泡膜之间的细胞质则被挤压成一薄层, 因而使得细胞质常常处于急剧的渗透变化之中。P I P s 和T I P s 的存在, 有利于水分大量快速运输, 所以对调节细胞质渗透压具有关键的作用, 为细胞的各种代谢活动提供最佳条件。研究也证明T I P s 介导细胞质和液胞腔室之间的水分交换, 缓解细胞质渗透波动。1. 4　细胞的伸长和分化

很多研究都发现A Q P s 参与细胞的伸长与分化。玉米的Z m T I P 1在细胞旺盛分裂和急剧伸长的部位(初级根和次级根的根尖、叶原基、雌雄花序的分生组织) 优势表达, 通过免疫细胞化学定位显示Z m T I P 1在分生组织的小泡中大量积累。Z m T I P 1可能参与液泡再生, 在细胞膨胀过程中支持水流快速进入液泡。拟南芥质膜蓝光诱导基因P I P 1b 主要存在于分化的细胞及幼嫩的组织或器官中, 如根的伸长区、雄蕊、幼嫩的果实等。拟南芥γ-T I P 在细胞伸长、分化的部位高度表达。菠菜S o -δT I P 与拟南芥γ-T I P 的表达非常相似, 在根、叶以及叶柄已经液泡化的细胞中较高水平地积累。G a o 等报道油菜种子萌发时液胞膜内在蛋白基因B n γ-T I P 2在胚根的突出阶段高度表达, 推测其与根尖细胞增殖和膨大有关。L i u 等从陆地棉中克隆了两个纤维伸长期特异表达基因G h P I P 1-2和G h γT I P 1, 两者可能以介导大量水分快速进入液泡的方式在纤维伸长过程中起重要作用。1. 5　气孔和叶片运动

拟南芥P I P 1b 在子叶及幼嫩叶中的保卫细胞及其附近的表皮细胞中有很强的表达活性; 向日葵S u n T I P 7

[5]

和S u n T I P 20在气孔细胞表达。这些研究都暗示A Q P s 可能参与气孔的运动。植物叶片运动通过两种方式实现, 即特化马达器官叶枕的感性运动和生长性运动(偏上性) , 两种方式都与膜水分运输速率的增加有关。A Q P s 是膜上的水通道, 毫无疑问与植物叶片运动密切相关。雨树S s A Q P 2介导马达细胞以昼夜节律改变体积大小, 参与小叶的感夜运动

[6]

[4][3]

偏上性运动也与A Q P(N t A Q P 1) 介导的水分运输有

[7]关。

1. 6　果实成熟以及种子的成熟与萌发

果实成熟、种子成熟和种子萌发都需要经历多个生理过程, 其间细胞质渗透系统也会不断变化, 果实和种子则需要进行迅速的渗透平衡以提供最适的发育环境。A Q P s 在果实成熟、种子成熟与萌发中起着重要的作用。

草莓果实成熟相关基因F a P I P 1; 1在草莓果实发

[8]

育过程中优势表达, 并且表达受生长素处理的抑制。F a P I P 1; 1与果实发育密切相关, 其功能可能是增加果实细胞质膜的水通透性。M a u r e l 等研究发现, 在种子成熟晚期大量积累液泡膜内在蛋白α-T I P , 但在种子萌发及幼苗发育的初期, α-T I P 表达逐渐减弱, 取而代之的是它的同源物γ-T I P 。α-T I P 与γ-T I P 在种子的萌发过程中协同作用, 精细调控细胞的渗透势。α-T I P 可能调控种子萌发吸胀初期蛋白贮藏囊泡的再水化, 但萌发晚期囊泡膜的流动性以及脂膜的组成变化则可能是γ-T I P 调控的。P I P s 也与种子发育和萌发有关, 油菜B n P I P 1在种子吸胀过程中大量表达, 可能参与油菜种子萌发初期营养物质的酶代谢所需水分的转运。人参激素自养型愈伤组织特异表达基因P g T I P 1在拟南芥

[9]

中过量表达, 能显著增加种子的大小和重量。此外, 转P g T I P 1拟南芥种子的发育速度也大大加快, 种子的脂肪酸含量显著提高, 为野生型种子的1. 85倍。1. 7　运输其他一些小分子溶质、气体和重金属A Q P s 除了作为水通道, 还可能肩负其它一些功能, 运输一些小的中性溶质分子和气体。大豆与细菌共生体膜上的N o d u l i n -26可能有运输甘油和氨气的作用, 推测N o d u l i n -26通过介导根细胞和内共生体之间的一些物质交换而调控类菌体的渗透平衡。除了水分运输之外, 烟草的N t A Q P 1和N t T I P a 都能转运甘油和尿素, 南瓜的C p N I P 1、拟南芥的T I P s 也有运输尿素的能力。D o r d a s 等在爪蟾卵母细胞中表达玉米Z m P I P 1; 1, 结果提高了对硼酸的吸收能力。几个研究

[10]

小组还观察到P I P s 能促进叶组织C O 。2的跨膜运动烟草N t A Q P 1以及大麦H v P I P 2; 1的超量表达能提高植株对水和C O O 2的通透性, 促进植物体内水分及C 2的交换, 并增强光合作用。反之, 利用R N A 干涉降低N t -A Q P 1的表达水平致使烟草叶绿体内膜对C O 2的通透性减少。尽管对A Q P s 是否具有跨膜运输C O 2的作用这一点还有待进一步研究, 但是这些报道无疑都为A Q P s 在植物光合作用和生长方面的重要作用建立了极为关键的联系。

此外, 植物A Q P s 还具有对亚锑酸盐、过氧化氢、醇类小分子、重金属、乳酸等的通透性。植物N I P s 转

[11]

。烟草叶片的

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运重金属是一个保守而又古老的特征, 多种植物的

N I P s 被发现是双向转运亚砷酸盐的分子通道, 如拟南芥A t N I P 5; 1和A t N I P 6; 1、水稻O s N I P 2; 1和O s N I P 3; 2、

[12, 13]

百脉根L j N I P 5; 1和L j N I P 6; 1。水稻O s N I P 2; 1具有转运硅和亚砷酸盐的双重功能, 因此水稻能高效吸收重金属元素砷。正常生长条件下拟南芥A t N I P 2; 1在根部仅有低水平的表达; 当根或叶组织淹水时, A t N I P 2; 1的转录水平快速急剧上升, 淹水处理1h 后根

[15]

部的转录水平就增加了70倍。实验表明A t N I P 2; 1是乳酸转运蛋白, 受缺氧胁迫诱导表达, 其功能可能是适应缺氧胁迫下的乳酸发酵。1. 8　植物逆境胁迫反应

大量研究表明, 植物通过控制A Q P s 通道蛋白的活性来抵御各种逆境胁迫。已经报道的逆境胁迫因子主要是一些非生物因子:干旱、冷害、高盐、机械损伤、渗透胁迫、重金属和淹水缺氧。在逆境条件下, 转录水平以及蛋白质水平上大多数A Q P s 表达下降, A Q P s 通道活性下降甚至消失。A Q P s 的关闭能限制植物体内水分流失, 维持水分平衡, 因而可以增加植物对胁迫因子的耐受能力。

当烟草处于干旱胁迫时, N t P I P 1; 1和N t P I P 2; 1转录水平急剧下降, 而体外表达实验表明两者共表达的水通道活性显著高于各自单独表达的水通道活性, 暗示N t P I P 1; 1和N t P I P 2; 1以异源四聚体的形式组成水

[14]

通道。干旱胁迫时, N t P I P 1; 1和N t P I P 2; 1表达下调, 从而降低烟草根部渗透导水率。蚕豆V f P I P 1在拟南芥中超量表达, 产生的转基因拟南芥较野生型而言,

[16]

生长速度加快、蒸腾速率减慢、抗旱性增强。印度芥菜B j P I P 1受干旱、盐、低温、重金属等胁迫因子诱导表达; B j P I P 1超量表达的转基因烟草在干旱和镉胁迫时, 通过降低气孔导度的方式减少蒸腾作用, 从而增强了植株对干旱和重金属胁迫的抵抗能力。而杜鹃R c P I P 2在拟南芥中超量表达, 产生的转基因拟南芥叶片以及叶肉细胞均增大, 耐冻性和冷适应性明显降低。1. 9　植物开花生理活动以及有性繁殖

高等植物开花以及有性生殖的实现需要多个生理过程的协调参与, 例如花药开裂以及花粉粒落在柱头上再水合过程中的组织细胞间水分移动。A Q P s 介导的水分运输可能在这些过程中起重要作用。A z a d 等研究发现从郁金香花瓣中分离出的质膜A Q P 调节植物的开花生理, 使花瓣在低温时(5℃)关闭, 高温时(20℃)开放。郁金香花瓣开放与关闭是通过T g P I P 2; 2的磷酸化和去磷酸化实现的, S e r e r e r g -35、S116和S 274是T P I P 2; 2三个可能的磷酸化位点

[20]

[19]

[18]

[17]

[14]

基因R h -P I P 2; 1在月季花瓣表皮细胞中大量表达; 而

R h -P I P 2; 1表达沉默的花朵, 花瓣展开明显受抑制, 并且解剖学特征与乙烯处理的花朵很相似。R h -P I P 2; 1作为水通道蛋白, 参与花瓣细胞伸长和乙烯抑制花瓣展开的过程。在烟草中, P I P 1和P I P 2在花药和柱头发育过程中特异表达, R N A 干涉实验进一步证明P I P 2控制花药开裂前的脱水过程, 对于花药正常开裂不可或缺。花椰菜P I P 1则在柱头位于乳突细胞层之下的一些细胞层优势表达。还有研究者发现, A Q P 可能与油菜的自交不亲和反应有关。2　展望

植物水通道蛋白的发现使人们对水分在植物体内的快速跨膜运输有了全新的认识, 随着越来越多植物A Q P s 的分离, 人们对其结构与功能有了更多理解。然而, 还有很多问题需要进一步深入研究和解决, 例如:除了已知的功能, A Q P s 可能还有其它功能尚待发现; 植物A Q P s 介导的生理过程与其它生理过程的相互关系等等。这些方面的研究将会是今后植物水通道蛋白分子生物学研究的热点内容。

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[22]

[21]

。在月季的花瓣展

开过程中, P I P 也起着重要的作用。水通道蛋白编码

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d i f f e r e n t i a l l y e x p r e s s e dd u r i n gt o b a c c oa n t h e r a n ds t i g m ad e v e l o p -m e n t [J ].J E x p B o t , 2005, 56:113～121.

A d v a n c e s i n t h e p h y s i o l o g i c a l f u n c t i o n s o f p l a n t a q u a p o r i n s

L I UD i -q i u , W A N GJ i -l e i , G EF e n g , L I W e n -x i a n

(C o l l e g e o f L i f e S c i e n c e a n dT e c h n o l o g y , K u n m i n g U n i v e r s i t y o f S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y , K u n m i n g 650224, C h i n a )

A b s t r a c t :Th e f i r s t a q u a p o r i n , A Q P 1, w a sd i s c o v e r e di n 1992.S i n c et h e n , i n n u m e r a b l e g e n e se n c o d i n ga q u a p o r i n s(A Q P s )

w e r ei s o l a t e d f r o mh i g h e r p l a n t s .P l a n t A Q P s f o r m c h a n n e l s i n m e m b r a n e a n d s e l e c t i v e l y t r a n s p o r t w a t e r , s m a l l s o l u t e s a n dg a s e s .S o f a r A Q P s i np l a n t s w e r e s h o w nt ob e i n v o l v e di nm a n yc e l l u l a r p h y s i o l o g i c a l a c t i v i t i e s , s u c ha s c e l l e l o n g a t i o n , s t o m a t a l m o v e m e n t , s e e dd e v e l o p m e n t , f l o w e r i n g , s e x u a l r e p r o d u c t i o n a n d r e s p o n s et o s t r e s s .T h e y p l a y i m p o r t a n t r o l e s i nt h e g r o w t h a n dd e v e l o p m e n t o f p l a n t s .T h e p h y s i o l o g i c a l f u n c t i o n s o f a q u a p o r i n s i np l a n t a r e s u m m a r i z e di nt h i s a r t i c l e .

K e y w o r d s :aq u a p o r i n s ; t r a n s m e m b r a n et r a n s p o r t ;p h y s i o l o g i c a l f u n c t i o n s ; p l a n t ; w a t e r (上接49页)

[5]沈维干, 季全兰, 李朝军, 等. 铝对体外培养小鼠卵母细胞减数

分裂的影响[J ]. 卫生研究, 1999, 28(5) :267～268.

[6]沈维干, 陈　彦, 李朝军, 等. 汞对雌性小鼠生殖功能及脏器的影响[J ]. 卫生研究, 2000, 29(2) :75～77.

[7]何秋波, 尹光文, 于建斌, 等. 阿维A 与雷公藤多甙治疗寻常型

银屑病疗效比较[J ].中国麻风皮肤病杂志, 2004, 20(4) :342～343.

[8]吴建元, 肖玉玲, 丁　虹, 等. 雷公藤片对小鼠睾丸组织的毒性

作用及其分子机制研究[J ].中药材, 2005, 28(3) :207～210.

E f f e c t o f G T W o nt h e m e i o t i c m a t u r a t i o na n d

i nv i t r o f e r t i l i z a t i o no f m o u s e o o c y t e

W A N GJ u n , Y UZ h i -y o n g , X U EQ i n g -y u , S H E NW e i -g a n

(1. Y a n g z h o u E d u c a t i o n a l C o l l e g e ; 2. M e d i c a l C o l l e g e o f Y a n g z h o u U n i v e r s i t y , Y a n g z h o u 225009, C h i n a )

A b s t r a c t :To e v a l u a t e t h e e f f e c t o f G T W o nt h ef e m a l em i c e f e r t i l i t y , t h ee f f e c t s o f G T W o nt h e c o e f f i c i e n t o f v i s c e r a l o r g a no f

m o u s e a n d t h e m e i o t i c m a t u r a t i o na n d t h e f e r t i l i z a t i o na b i l i t y o f m o u s e o o c y t e s w e r e s t u d i e d b y i n v i t r o c u l t u r e a n d i n v i t r o f e r t i l i z a t i o n (I V F )o f m o u s e o o c y t e s .G T W c a n i n f l u e n c e t h e n u m b e r o f s u p e r o v u l a t e d o o c y t e s o f m i c e . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t G T W c o u l d i n h i b i t t h e e x t r u d i n g o f t h e f i r s t p o l a r b o d y , i n t e r f e r e w i t ht h e q u a l i t y a n d t h e v i a b i l i t y o f m o u s e o o c y t e , a n d r e d u c e t h e r a t e o f I V F , b u t l i t t l e i m p a c t o n g e r m i n a l v e s i c l e b r e a k d o w n (G V B D ) o f m o u s e o o c y t e i n v i v o . T h e r e s u l t s i n d i c a t e d t h a t G T W c o u l d d i s r u p t t h e m e i o t i c m a t -u r a t i o no f m o u s e o o c y t e , d e c r e a s e t h e c a p a c i t y o f I V Fa n di n j u r y o r m a k e a r e d u c t i o no f r e p r o d u c t i v e f u n c t i o no f m o u s e .

K e y w o r d s :gl y c o s i d e s o f T r i p t e r y g i u mw i l f o r d i i h o o k . f (G T W) ;o o c y t e ;g e r m i n a l v e s i c l eb r e a k d o w n ;t h ef i r s t p o l a r b o d y ;i n v i t r o f e r t i l i z a t i o n