（）：，２０１３，４２１２６１０１５ 河南农业科学，－
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｎａｎＡｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ ｇ
烟草功能菌的研究进展
周芳芳，周丽娟，詹 军，薛红芬，史云涛，王 娟，张晓龙＊
（）云南瑞升烟草技术（集团）有限公司，云南昆明６５０１０６
摘要：微生物菌群影响着烟草整个生育时期及后期的烘烤调制过程，对烟草品质的形成有着重要综述了烟草相关功能菌的研究概况。其中，生防菌作用。为深入认识功能菌在烟草中的应用前景，
的开发利用为有机烟草的种植和烟草质量的提高奠定了坚实的基础；固氮菌、解磷菌和解钾菌等微生物肥料在烟草中的使用为烟草种植环境的改善提供了有效途径；降解烟碱菌和产香菌的筛选、开醇化烟叶中有益微生物的分离、筛选和应用，发和利用对醇化烟叶良好品质的形成起着关键作用；对烟叶品质的提高、卷烟香吃味的改善具有重要作用。关键词：烟草；生防菌；微生物肥料；降解烟碱菌；产香菌
（）中图分类号：Ｓ５７２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００４３２６８２０１３１２０００６０６－－－
ＰｒｏｒｅｓｓｏｎＴｏｂａｃｃｏＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＭｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍ ｇｇ
，，，，ＺＨＯＵＦａｎｆａｎＺＨＯＵＬｉＺＨＡＮＪｕｎ，ＸＵＥ ＨｏｎｆｅｎＳＨＩＹｕｎｔａｏｕａｎ － － － －ｇｇｇｊ
＊
，ＷＡＮＧＪｕａｎＺＨＡＮＧＸｉａｏｌｏｎ －ｇ
（），，）ＹｕｎｎａｎＲｅａｃｅｎｄＴｏｂａｃｃｏＴｅｃｈｎｏｌｏＧｒｏｕＣｏ．Ｌｔｄ．Ｋｕｎｍｉｎ６５０１０６，Ｃｈｉｎａ ｇｙ（ｐｇ
：ＭＡｂｓｔｒａｃｔｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｔｈｅｗｈｏｌｅｏｆｔｏｂａｃｃｏａｎｄｆｌｕｅｃｕｒｉｎｒｏｗｔｈｅｒｉｏｄ －ｙｇｇｐ
ｒｏｃｅｓｓ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｋｎｏｗｔｈｅａｌｉｃａｔｉｏｎｒｏｓｅｃｔｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍ，ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｓｕｒ －ｐｐｐｐｐｇ
ａｅｒ．Ｉｔｒｏｖｉｄｅｓｖｅｏｆｔｏｂａｃｃｏｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍ ｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｉｎｔｈｉｓｓｔｒｏｎｂａｓｉｓｆｏｒ ｐｐｐｙｇｇ
ｕａｌｉｔｌａｎｔｉｎｏｒａｎｉｃｔｏｂａｃｃｏａｎｄｉｍｒｏｖｉｎｔｏｂａｃｃｏｂｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｃｏｎ －ｑｙｐｇｇｐｇｙｐ ，，ｔｒｏｌｂａｃｔｅｒｉａ．Ｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｌｉｋｅａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒａｎｄｓｏｌｕｈｏｓｈａｔｅｏｔａｓｓｉｕｍ －ｐｐｐ
，，ｂｉｌｉｚｉｎｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍｓｉｓａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｗａｔｏｉｍｒｏｖｅｔｏｂａｃｃｏｌａｎｔｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｂｅｓｉｄｅｓ ｇｇｙｐｐｇ
，ｓｃｒｅｅｎｉｎｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｉｃｏｔｉｎｅｄｅｃｏｍｏｓｉｎｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍａｎｄａｒｏｍａｅｎｈａｎ － －－ｇｐｐｇｇ
ｌａｏｏｄｕａｌｉｔｃｉｎｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍａｋｅｒｏｌｅｉｎｆｏｒｍｉｎｄｕｒｉｎｔｏｂａｃｃｏａｉｎ．Ｉｔｉｓｖｅｒｖａｌｕａ －ｐｙｇｑｙｇｇｙｇｇｇｇｙ ，ｂｌｅｔｈａｔｓｅａｒａｔｉｏｎｓｃｒｅｅｎｉｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍｓｆｒｏｍａｉｎｔｏｂａｃｃｏｌｅａ －ｐｇｇｇｇ
ｖｅｓｉｍｒｏｖｅｔｏｂａｃｃｏａｎｄｓｍｏｋｅｆｌａｖｏｒ．ｕａｌｉｔ ｐｑｙ
：；；；Ｋｅｗｏｒｄｓｔｏｂａｃｃｏｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｂａｃｔｅｒｉａｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｎｉｃｏｔｉｎｅｄｅｃｏｍｏｓｉｎｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍ； －ｐｇｇｙ
ａｒｏｍａｅｎｈａｎｃｉｎｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍ－ｇｇ 目前烟草税 烟草是我国主要的经济作物之一，
［］
／收已占到我国财政总收入的１对我国财政收１０１，入具有重要贡献。但在烟草生产过程中存在诸多问题，如烟草病虫害的发生、植烟环境的恶化、醇化过程烟叶受到有害微生物的影响等。利用功能菌等有益微生物解决上述问题不仅能够减轻烟叶有害成分对人体的伤害和对环境的污染，还有利于改善植烟
优化醇化工艺，最终达到提高烟叶品质的目环境，
的，成为烟草可持续发展的必然趋势。目前，关于功能菌研究较多的是生防菌、固氮菌、解磷菌、解钾菌、降烟碱菌和产香菌的分离、筛选以及开发利用，但其在烟草上的应用还不是很广泛，鉴于此，对目前各类烟草功能菌的研究进展进行概述和总结，有助于研为我国烟草功究人员跟踪烟草功能菌的研究动态，
收稿日期：２０１３０６２０－－
）基金项目：中国烟草总公司云南省分公司项目（２０１２ＹＮ３５
，：作者简介：周芳芳（女，内蒙古丰镇人，农艺师，硕士，主要从事烟草微生物研究。Ｅ－ｍ１９８５ａｉｌｚｆｆ９１２＠１６３．ｃｏｍ－），：张晓龙（男，云南嵩明人，工程师，博士，主要从事品牌烟叶原料研究。Ｅ－ｍ１９７８ａｉｌｗｌｌｘ６３．ｃｏｍ＊通讯作者：－）＠１ｑ
２期 第１
周芳芳等：烟草功能菌的研究进展
７
能菌的进一步研究利用提供方法和奠定基础。效的菌株，其中菌株１进一步研１８的防效最为显著，究显示，菌株１１８对烟草黑胫病的防治机制与假单
［０］
胞菌Ｐ相似。Ｌ９１
１ 烟草生防菌
烟草是受病虫害影响较大的作物之一，在苗期
２］
。据不完全统和大田期均会受到多种病虫的危害［
筛选１．２ 抗细菌功能微生物的分离、
目前，关于烟草细菌性病害生物防治研究较多
１２］
野火病。姬广海等［从烟草根际的是烟草青枯病、
我国烟草每年因病害造成的经济损失约７亿元。计，
大多数病害传播速度快，易造成严重损失，单靠化学农药进行防治难以奏效，且化学农药的过量使用易农药残留导致病原物抗药性增强和再猖獗。此外，量大，对人体健康产生危害，并破坏生态平衡。生物防治作为烟草病害综合防治的重要组成部分，具有无污染、无公害、长效性等优点，在有机烟草的种植中起着关键作用。生物农药的使用可降低烟叶中农药残留量，提高烟叶品质，减轻对人体的危害，此方法也将逐步成为生物防治植物病虫害的主要手段。因此，大力开展生物防治是解决烟草病害的长效、健康、安全的方法。
筛选１．１ 抗真菌功能微生物的分离、
目前，在烟草真菌病害的生物防治上，研究较多黑胫病、立枯病、根黑腐病等。采的主要有赤星病、
用生物防治的方法解决烟草真菌病害主要是使用微
３］
王家和［从烟草根际生物及其代谢产物。１９８３年，
土和烟叶表面上同时分离到野火病致病菌和拮抗菌，盆栽试验和活体筛选试验结果表明，有６株生防
［３］
表明，荧光假单菌株的防效大于５０％。另有研究１
胞杆菌ＰＦ７５及其代谢产物对烟草野火病均具有－良好的防治效果，而且在病害发生前使用该药剂效果更好。
１４］
张竹青等［从烟草根际和根表土壤中分离筛
选出７株拮抗青枯病菌的菌株，田间试验发现，其中同时发现，其对茄子青３株对烟草青枯病防效较好，枯病也表现出很好的防治效果，且防效稳定，是开发防治茄科作物青枯病制剂的良好微生物资源。孔凡
１５］玉等［筛选出对烟草青枯病具有拮抗作用的１个
芽孢杆菌和２个假单胞杆菌，对青枯病的防效在
［６］
也成功获得２株对青枯病７０％以上。易有金等１
有良好拮抗作用的内生短芽孢杆菌０室１１和０９９，
田间小区试验发内防效分别达８７．２５％和５２．３０％，菌株０现，１１的防效显著高于农用链霉素。对不同感抗青枯病的烟草品种内生细菌的变化进行研
１７］
，究［结果表明，在不同生育时期，烟草抗病品种中
经拮抗活土壤中分离筛选获得根部病害的拮抗菌，性测定，有３立枯病、根黑腐４株菌株对烟草黑胫病、
４］
病和猝倒病有拮抗作用。之后，丁爱云等［分离获
得对烟草赤星病有拮抗作用的细菌１放线菌６株、
５］
展丽然等［筛选出４株拮抗烟草赤星病的放１０株，
对赤星病的抑制效果显著，极大地丰富了线菌菌株，
６］
利用对峙试烟草赤星病的拮抗菌资源库。王革等［
内生细菌的总数量以及对青枯病菌具有拮抗作用的内生细菌数量均高于感病品种，且部分内生细菌具有促进烟草种子萌发和防治烟草青枯病的作用。烟成功研草青枯病的生物防治研究已取得重大成绩，——青枯散，能够有效防止土壤中制的微生物制剂—
青枯病菌侵染烟草幼苗根部并阻止潜伏病原菌致
１８］
。病，从而控制烟草青枯病的发生［
验和诱捕法筛选到１株对赤星病有极强拮抗作用的木霉菌菌株ＴＶ经大田防效试验表明，１，ＴＶ１制－－成的菌剂对烟草赤星病的防效为６０．５７％～
［］
木霉菌对烟草黑胫病也７０．５３％。另有研究７表明，
［］
有很好的防治效果。Ｂ对烟草ｒｏａｄｂｅｎｔ８研究表明，
解磷及解钾菌２ 固氮、
随着烟草种植过程中化学肥料施用量的逐年增加，出现了烟叶质量下降、土壤养分比例失调及土壤板结等一系列问题，为烟草生长提供一个良好的土土壤微生物种群、壤微生态环境势在必行。近年来，
数量及分布作为评价土壤生态环境质量的指标越来
１９］
。积极发掘和利用烟草根际微生物，越受到重视［
黑胫病菌具有拮抗作用的细菌分为两大类：假单胞）和芽孢杆菌（杆菌（ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓＢａｃｉｌｌｕｓ ｐｐ．
），其主要通过产生抗菌素而使烟草黑胫病菌菌ｓ．ｐｐ
９］
。王远山而且有些菌株还有促生作用［丝溶解，
１０］
等［研究了假单胞菌ＰＬ９对烟草黑胫病的拮抗作
用，结果表明，该菌株不仅对烟草黑胫病菌菌丝体有很强的抑制作用，同时可以完全抑制烟草黑胫病菌游动孢子对烟草幼苗的侵染，且其液体培养物浓缩
１１］过滤液也有相同的抑制作用。王万能［从烟草根
分离筛选固氮菌、解磷菌及解钾菌来改善植烟环境和烟草微生态环境，可为烟草的可持续发展提供良好的基础。
２０］
早在１何金旺［发现，施用钾细菌肥料９９４年，
茎叶内分离烟草内生细菌，经过初筛、复筛及最后的病害防效试验，得到３株对烟草黑胫病具有较好防
能使烟叶落黄速度加快，成熟度提高，烤后烟叶金黄
８
河南农业科学
第４２卷
至橘黄，烟叶还原糖、总氮和氯离子含量略有减少，
２１］
烤烟品质优良。之后，阎启富［针对山地烤烟缺氮
［３］
的降解情况。Ｕ采用以烟碱为唯一氮源ｃｈｉｄａ等３
的培养基成功分离到降解烟碱的细菌，经鉴定，这些细菌为争论产碱菌（和球形Ａｌｃａｌｉｅｎｅｓａｒａｄｏｘｕｓ） ｇｐ
［４］
。Ｔ节杆菌（Ａｔｈｒｏｂａｃｔｅｒａｓｈｉｒｏ等３ｌｏｂｉｏｒｍｉｌｓ） ｇｆ
的现状，将共生性固氮菌应用于山地烤烟，使烟株株高、茎围以及烟叶产量、质量、经济效益均显著提高。
２２］
范书华［研究表明，生物磷、钾肥可以增强烟株抗
从４４个含有烟碱的土壤和废水中获得５７种降烟碱这些菌株都呈短棒状，能够在烟碱为唯一碳氮细菌，
源的培养基上正常生长，且能有效降解土壤和废水
［５］
样品中的烟碱。Ｃ利用嗜烟碱微生物恶ｉｖｉｌｉｎｉ等３
增加烟草产值，提高经济效益，明显提升烟叶病性，
内在质量，使香气增加、余味舒适、杂气和刺激性减
２３］
轻。王超［在研究植烟土壤中根际细菌时，分离到
解磷细菌１固氮菌１０个、０个和解钾细菌６个。刘
２４］训理等［研究表明，不同肥力的烟区都能够分离到
和氧化节杆菌臭假单胞菌（Ｐｅｕｄｏｍｏｎａｓｕｔｉｄａ）ｐ（处理卷烟制造过程中产生Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒｏｘｉｄａｎｓ）
的废弃物，结果表明，这些微生物具有很好的降烟碱能力，并发现假单胞菌的降烟碱能力强于氧化节杆
３６］
研究发现，用从烟叶表面分离的真菌。郑小嘎等［
根际自生固氮菌、解磷细菌和解钾细菌，而且不同的植烟土壤中所分离的微生物种类及数量有很大差根际土壤中固氮菌、解磷细菌及解钾细菌含量均异，
显著高于非根际土壤，肥沃土壤中各类功能菌含量
］２４２５２６］－
。徐洁等［也明显高于贫瘠烟区［发现，烟草根
菌液体培养物处理烟株上部烟叶，可使烟叶烟碱含
［７］
量降低１从福建三明地区４％～２０％。袁勇军等３
际土中含有丰富的解磷菌和解钾菌。由此可见，微生物肥料的使用不仅能够改善土壤物理化学性质，还能有效提高烟叶品质。
目前，关于烟草根际固氮菌、解磷菌和解钾菌的且不够深入。烟草微生物肥料的开发研究还较少，
和应用更少，因此，今后应加强烟草根际固氮菌、解以改善烟草种植生态磷菌及解钾菌的研究和应用，
提高烟叶品质，进而实现烟草的可持续发展。环境，
的土壤中分离得到１株高效降解烟碱的菌株ＤＮ２，＿经鉴定属于α变形杆细菌纲，该菌能够在以烟碱为／唯一氮源的培养基上生长，对质量浓度为５００ｍＬｇ／（），的烟碱的降解速率为１５ｍＬ·ｈ３６ｈ烟碱降解ｇ
［８］
通过分离获得强降烟碱率为９７．６５％。李雪梅等３
菌株Ｎ对该菌株的生理特性进一步研究发现，ｉｃ２２，适量添加淀粉和（可显著ＮＨ４）ＳＯ２４作为外源氮源，并能有效降低上促进Ｎｉｃ２２对烟叶中烟碱的降解，部烟叶的杂气和刺激性，提高烟叶抽吸品质。李梅
３９］
云等［用微生物菌株培养液喷洒采收后的上、中部
３ 降烟碱微生物
烟碱俗名尼古丁，是烟草中主要的生物碱，也是烟叶中的主要有害成分之一，其不仅直接危害人体而且是烟叶和烟气中主要致癌成分烟草特有健康，
２７］
。烟碱也是环境的重要前体物［亚硝胺（ＴＳＮＡ）
烟叶，发现中部烟叶尼古丁的降解率达３上６．９％，部烟叶尼古丁的降解率达３处理后烟叶的７．２５％，劲头和刺激性下降。香气品质明显改善，
烟草中烟碱大部分是以有机酸盐的状态存在，自由态烟碱少量存在，有机酸盐的化学性质较稳定，不易自然降解，微生物降解以其安全、高效、可持续等优点显示出巨大的发展潜力。
在烟草加工过程中会产生大量含有高浓有毒物质，
度烟碱等生物碱的固、液、气态废物，这种废物被认
［２８］
，为是“有毒的危险废物”如不经处理直接排放会
降低烟叶和环境中烟碱含量，严重污染环境。因此，
对于维护人类的健康和保护生态环境有着极为重要的意义。
国外很早就开始利用微生物降解烟叶和环境中的烟碱含量，这些微生物能在不影响烟叶原有品质从而降低烟碱对人体的基础上有效降低烟碱含量，
和环境的危害性。目前，国内在此方面的基础研究
］２９３０－
，及应用研究较少［使烟草降焦解害关键技术的
４ 烟草增香增质菌
利用微生物诱导烟叶产生香气物质的研究开展较晚，发达国家才开始这方面的研２０世纪６０年代，
［０］
究工作。１最先利用微生物接９５３年，Ｔａｍａｏ等４ｙ
指出芽孢杆菌和小球菌可明显种烟叶来增加香气，
［１］改善烟叶香气。之后，也尝试了利用微生Ｋｏｌｌｅｒ４
物接种烟叶以增加烟叶香气、改善烟叶吸味品质。
［２］
研究表明，嗜热性放线菌属菌株在低湿Ｄａｗｓｏｎ４
度的陈化烟叶中生长缓慢，但可使陈化烟叶中产生［３］［４］
、一种令人愉悦的香气。Ｒ和ｅｉｄ等４Ｅｎｌｉｓｈ等４ｇ［５］
发现，烟叶中的芽孢杆菌、嗜热细菌Ｇｉｏｖａｎｎｏｚｚｉ４
开发和应用受到限制，因此，亟待加强该方面的研究。
１９７８年，Ｂｒｏｗｎ＆Ｗｉｌｌｉａｍｓｏｎ烟草公司开始利
３１］
。用纤维单胞菌来降解烟草中的烟碱和亚硝酸盐［
［２］
之后，研究了烟叶表面细菌对烟叶中烟碱Ｋｉｓａｋｉ３
和小球菌对烟叶香气和品质的改善是有益和必要
２期 第１
周芳芳等：烟草功能菌的研究进展
９
［６］
的。采用微生物接种烟叶，使烟叶抽吸Ｉｚｕｉｅｒｄｏ４ｑ
间的烟叶为材料分离和培养各类微生物，并以分子生物学方法进行种、属和系统发育关系分析，发现醇化烟叶表面的细菌主要包括芽孢杆菌和肠杆菌２个类群，其中芽孢杆菌属为优势微生物类群，而肠杆菌因此要尽量减少和控属细菌则不利于烟叶的发酵，制肠杆菌属细菌的数量。
醇化烟叶表面的微生物资源具有较大的应用潜力，筛选和利用芽孢杆菌属、荧光假单胞杆菌及其他不仅能够降低吸烟对人体的伤害，还能有益微生物，
有效改善卷烟香吃味，提高烟叶品质，可为新型卷烟的开发、利用提供新的途径。
品质得到改善，尤其是采用微球菌属（Ｍｉｒｏｃｏｃｃｕｓ））或杆菌属（菌株或两者的混合物接种烟叶Ｂａｃｉｌｌｕｓ时，效果更为显著。
在我国，利用微生物产香技术来改善烟叶品质及解决香料生产瓶颈的研究也取得了很多成果。朱
４７］大恒等［提出一种利用产香微生物发酵定向生产
烟用香料的技术，采用该技术生产的烟用香料能够减轻卷烟杂气和刺激性，具有重显著改善卷烟香气，
４８］要的开发和应用价值。黄静文等［利用短小芽孢
杆菌Ｖ具有明显的提调烟香、细腻ａｎ３５处理烟叶，醇和烟气、降低刺激性、掩盖杂气和改善卷烟吸味等
４９］
利用从烟草上分离得到的产香菌效果。王革等［
６ 展望
烟草中功能菌的研究、开发和应用已成为烟草行业可持续发展的必然趋势。生物农药是一种高效、安全和长久的绿色生防药剂，可以从根本上解决
］５９６１－
。烟烟草中农药残留问题，降低对人体的伤害［
（）处理烟叶，处理后烟叶蛋白质、烟碱、Ｂａｃｉｌｌｕｓｓ ｐ．
焦油及粒香物含量均较对照显著下降，而总糖、还原糖含量上升，且处理后的单体烟与配方卷烟香气量充足、香气质细腻、香气透发、劲头适中，刺激性降低，余味干净程度好、舒适，香味成分主要为半挥发性的棕榈酸，与赵铭钦等果相似。
利用产香微生物生产烟用香料或在醇化过程中也为充接入产香微生物是开发烟用香料的新途径，分利用醇化过程提高烟叶品质和缩短醇化时间提供这些技术对降低企业成本、提高和改善烟了新途径，
叶质量及创造更高经济价值具有重要意义。
［５０］
目前，草微生态环境对其品质的形成具有重要作用，我国植烟土壤由于化学肥料使用量逐年增加导致烟草种植环境逐步恶化，通过研制固氮、解磷及解钾菌的微生物肥料改善烟草土壤生态环境是保持生态平将微衡的有效手段。在降解烟碱和增香增质方面，生物开发为醇化剂对醇化过程中的烟叶进行处理，可明显改善其品质及香吃味。虽然微生物对烟叶醇化发挥着重要作用，能够有效提高烟叶品质、降低烟但其研究深度不够、应用范围有限，尚待于碱含量，
进一步加强相关研究。
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［５１］
的研究结
５ 烟叶醇化过程中的微生物
烟叶醇化是烟草加工过程中改善烟叶品质的一关于醇化机制，目前主要有３种学说：个重要环节，
纯化学变化、微生物作用、酶催化。随着人们对烟叶醇化作用认识的加强，微生物对烟叶醇化作用的研究已成为烟叶醇化研究的热点问题。
醇化烟叶表面的微生物主要类群包括细菌、放
］５２］５３５４－
，。朱大恒线菌和霉菌［其中细菌数量最多［５５］
等［对人工和自然醇化烟叶表面的微生物数量变
化进行研究，发现芽孢杆菌属（和梭菌属Ｂａｃｉｌｌｕｓ）
５６］（为细菌优势菌群。祝明亮［则以醇Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ）
通过富集培养法获得２化烟叶为材料，９株酵母菌，
对其生物学特性进行研究，结果表明，多数酵母菌能够产生各种香气物质，有利于烟叶醇化。单宏英等
从醇化烟叶表面分离到１株高效降解ＴＳＮＡ
的菌株Ａ并对其形态、生理生化特性及１Ｓ９７，６Ｓ结果表明，其属荧光假单胞杆菌ｒＲＮＡ进行研究，（，对硝酸盐和亚硝酸盐Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓ） ｆ
５８］具有很好的转化能力。杨金奎等［以不同醇化时［５７］
１０
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河南农业科学
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第４２卷
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／／农业生物灾害预防筛选及田问防治试验研究［Ｃ］与控制研究．北京：中国农业科技出版社，２００５：６８４－６８６．
［］尹华群，罗宽，等．烟草内生短芽孢杆菌的分１６ 易有金，
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［］张建华，陈泽鹏，等．烟草内生细菌及其对烟１７ 周岗泉，
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ｔｉｎｅｄｅｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｏｂａｃｃｏａｒｏｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｗａｓｔｅ － ｇｉｔｓｄｅｒａｄａｔｉｏｎｂｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｗａｓｔｅａｎｄ ｇｙｇ ，（）：Ｒｅｓ１９９７１５３４９３５８．Ｍａｎａｅ －ｇ
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（下转第１５页）
２期 第１
王恒亮等：除草剂作用机制研究进展
１５
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ａｃｅｔｌｃｏｅｎｚｍｅＡｃａｒｂｏｘｌａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓｉｎｂｌａｃｋ－ －ｙｙｙ
［］，（）：ｒａｓｓＪ．ＰｌａｎｔＰｈｓｉｏｌｏ２００５，１３７３７９４８０６． －ｇｙｇｙ
［］：２３ｏｎＬ．ＡｃｅｔｌｃｏｅｎｚｍｅＡｃａｒｂｏｎｘｌａｓｅＣｒｕｃｉａｌ Ｔ－ ｇｙｙｙ
ｍｅｔａｂｏｌｉｃｅｎｚｍｅａｎｄａｔｔｒａｃｔｉｖｅｔａｒｅｔｆｏｒｄｒｕｄｉｓ －ｙｇｇ ［］，ｃｏｖｅｒＪ．ＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ２００５， ｙ
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櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍
［］朱大恒，刘卫群．陈化发酵期间烤烟叶面微生（５２上接第１ 韩锦峰，０页）
［］，４４ｎｌｉｓｈＣＦ，ＢｅｌｌＥＪＢｅｒｔｅｒＡＪ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｍｏ Ｅ －ｇ
ｈｉｌｅｓｆｒｏｍｂｒｏａｄｌｅａｆｔｏｂａｃｃｏａｎｄｅｆｆｅｃｔｏｆｕｒｅｃｕｌ －ｐｐ
［］ｔｕｒｅｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｎｃｉａｒａｒｏｍａａｎｄｍｉｌｄｎｅｓｓＪ．Ａ －ｇｐ，（）：Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏ１９６７１１１７１１９．ｌｉｅｄ －ｇｙｐ
［］４５ｉｏｖａｎｎｏｚｚｉ．Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｅｘｅｒｉｍｅｎｔｓｏｆｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ Ｇ ｐ
［］，ｗｉｔｈａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｂｉｃｃｕｌｔｕｒｅｓＪ．Ｔｏｂａｃｃｏ１９４７，
５１：６１５．－
［］［］４６ＩｚｕｉｅｒｄｏＴ Ａ．ＢａｅｔｅｒｉａｉｎｔｏｂａｃｃｏｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎＪ．Ｔ ｑ
（）：Ａ，１９５８２２１４６．［］韩锦峰，周御风，等．利用产香微生物发酵生４７ 朱大恒，
］：产烟用香料技术及其应用［烟草科技，Ｊ．１９９７（１）３０３１．－
［］段焰青，杨金奎，等．短小芽孢杆菌改善烟叶４８ 黄静文，
］（）：品质的研究［烟草科技，Ｊ．２０１０８６１６４．－［］马永凯，马翔，等．一株烟草产香菌的生物学特４９ 王革，
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（）：烟草，２００３４３５４１．－
［］邱立友，刘伟城，等．烤烟发酵增香菌株的鉴５０ 赵铭钦，
］：定和初步应用研究［黑龙江烟草，Ｊ．１９９９，１８（３）１７－２０．
［］段焰青，杨金奎，等．烟叶主要致香成分和烟５１ 黄静文，
］叶等级以及醇化时间的对比分析［江西农业大学Ｊ．
（）：学报，２０１０，３２３４４０４４５．－
］物活性及其应用研究［中国烟草科学，Ｊ．１９９７，１８
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［］韩忠礼，赵维娜．微生物发酵对烤烟内在品质的５３ 谢和，
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研究［北京：中国农业科学院，Ｄ］．２００８．［］陈锐，陈再根，等．烤烟自然醇化与人工发酵５５ 朱大恒，
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（）：国烟草学报，２００１，７２２６３０．－
［］醇化烟叶酵母菌分离鉴定及其生物学特性研５６ 祝明亮．
］（）：究［工业微生物，Ｊ．２００６，３６２２２２５．－［］陈德鑫，李晶，等．一株源于醇化烟叶表面高５７ 单宏英，
］效降解菌株的分离筛选鉴定及应用［微生物学报，Ｊ．（）：２０１１，５１１０１３２６１３３３．－
［］段焰青，陈春梅，等．醇化烟叶表面可培养微５８ 杨金奎，
生物的鉴定和系统发育分析［烟草科技，Ｊ］．２００８
（）：１１５１５５．－
［］］植物病害生物防治的作用机理及应用［现５９Ｊ． 张万红．
（）：代农业科技，２０１２１９１３０．［］路雪君，廖晓兰．植物内生细菌的应用研究进６０ 罗茗月，
］（）：展［现代农业科技，Ｊ．２０１０７１１１２．－［］伏晓，韩新宇，等．烟草黑胫病菌拮抗细菌的筛６１ 王栋，
］（）：选与鉴定［现代农业科技，Ｊ．２０１２１９１３３１３４．－
（）：，２０１３，４２１２６１０１５ 河南农业科学，－
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｎａｎＡｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ ｇ
烟草功能菌的研究进展
周芳芳，周丽娟，詹 军，薛红芬，史云涛，王 娟，张晓龙＊
（）云南瑞升烟草技术（集团）有限公司，云南昆明６５０１０６
摘要：微生物菌群影响着烟草整个生育时期及后期的烘烤调制过程，对烟草品质的形成有着重要综述了烟草相关功能菌的研究概况。其中，生防菌作用。为深入认识功能菌在烟草中的应用前景，
的开发利用为有机烟草的种植和烟草质量的提高奠定了坚实的基础；固氮菌、解磷菌和解钾菌等微生物肥料在烟草中的使用为烟草种植环境的改善提供了有效途径；降解烟碱菌和产香菌的筛选、开醇化烟叶中有益微生物的分离、筛选和应用，发和利用对醇化烟叶良好品质的形成起着关键作用；对烟叶品质的提高、卷烟香吃味的改善具有重要作用。关键词：烟草；生防菌；微生物肥料；降解烟碱菌；产香菌
（）中图分类号：Ｓ５７２ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００４３２６８２０１３１２０００６０６－－－
ＰｒｏｒｅｓｓｏｎＴｏｂａｃｃｏＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＭｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍ ｇｇ
，，，，ＺＨＯＵＦａｎｆａｎＺＨＯＵＬｉＺＨＡＮＪｕｎ，ＸＵＥ ＨｏｎｆｅｎＳＨＩＹｕｎｔａｏｕａｎ － － － －ｇｇｇｊ
＊
，ＷＡＮＧＪｕａｎＺＨＡＮＧＸｉａｏｌｏｎ －ｇ
（），，）ＹｕｎｎａｎＲｅａｃｅｎｄＴｏｂａｃｃｏＴｅｃｈｎｏｌｏＧｒｏｕＣｏ．Ｌｔｄ．Ｋｕｎｍｉｎ６５０１０６，Ｃｈｉｎａ ｇｙ（ｐｇ
：ＭＡｂｓｔｒａｃｔｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｔｈｅｗｈｏｌｅｏｆｔｏｂａｃｃｏａｎｄｆｌｕｅｃｕｒｉｎｒｏｗｔｈｅｒｉｏｄ －ｙｇｇｐ
ｒｏｃｅｓｓ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｋｎｏｗｔｈｅａｌｉｃａｔｉｏｎｒｏｓｅｃｔｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍ，ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｓｕｒ －ｐｐｐｐｐｇ
ａｅｒ．Ｉｔｒｏｖｉｄｅｓｖｅｏｆｔｏｂａｃｃｏｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍ ｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｉｎｔｈｉｓｓｔｒｏｎｂａｓｉｓｆｏｒ ｐｐｐｙｇｇ
ｕａｌｉｔｌａｎｔｉｎｏｒａｎｉｃｔｏｂａｃｃｏａｎｄｉｍｒｏｖｉｎｔｏｂａｃｃｏｂｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｃｏｎ －ｑｙｐｇｇｐｇｙｐ ，，ｔｒｏｌｂａｃｔｅｒｉａ．Ｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｌｉｋｅａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒａｎｄｓｏｌｕｈｏｓｈａｔｅｏｔａｓｓｉｕｍ －ｐｐｐ
，，ｂｉｌｉｚｉｎｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍｓｉｓａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｗａｔｏｉｍｒｏｖｅｔｏｂａｃｃｏｌａｎｔｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｂｅｓｉｄｅｓ ｇｇｙｐｐｇ
，ｓｃｒｅｅｎｉｎｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎｉｃｏｔｉｎｅｄｅｃｏｍｏｓｉｎｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍａｎｄａｒｏｍａｅｎｈａｎ － －－ｇｐｐｇｇ
ｌａｏｏｄｕａｌｉｔｃｉｎｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍａｋｅｒｏｌｅｉｎｆｏｒｍｉｎｄｕｒｉｎｔｏｂａｃｃｏａｉｎ．Ｉｔｉｓｖｅｒｖａｌｕａ －ｐｙｇｑｙｇｇｙｇｇｇｇｙ ，ｂｌｅｔｈａｔｓｅａｒａｔｉｏｎｓｃｒｅｅｎｉｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍｓｆｒｏｍａｉｎｔｏｂａｃｃｏｌｅａ －ｐｇｇｇｇ
ｖｅｓｉｍｒｏｖｅｔｏｂａｃｃｏａｎｄｓｍｏｋｅｆｌａｖｏｒ．ｕａｌｉｔ ｐｑｙ
：；；；Ｋｅｗｏｒｄｓｔｏｂａｃｃｏｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌｂａｃｔｅｒｉａｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｎｉｃｏｔｉｎｅｄｅｃｏｍｏｓｉｎｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍ； －ｐｇｇｙ
ａｒｏｍａｅｎｈａｎｃｉｎｍｉｃｒｏｏｒａｎｉｓｍ－ｇｇ 目前烟草税 烟草是我国主要的经济作物之一，
［］
／收已占到我国财政总收入的１对我国财政收１０１，入具有重要贡献。但在烟草生产过程中存在诸多问题，如烟草病虫害的发生、植烟环境的恶化、醇化过程烟叶受到有害微生物的影响等。利用功能菌等有益微生物解决上述问题不仅能够减轻烟叶有害成分对人体的伤害和对环境的污染，还有利于改善植烟
优化醇化工艺，最终达到提高烟叶品质的目环境，
的，成为烟草可持续发展的必然趋势。目前，关于功能菌研究较多的是生防菌、固氮菌、解磷菌、解钾菌、降烟碱菌和产香菌的分离、筛选以及开发利用，但其在烟草上的应用还不是很广泛，鉴于此，对目前各类烟草功能菌的研究进展进行概述和总结，有助于研为我国烟草功究人员跟踪烟草功能菌的研究动态，
收稿日期：２０１３０６２０－－
）基金项目：中国烟草总公司云南省分公司项目（２０１２ＹＮ３５
，：作者简介：周芳芳（女，内蒙古丰镇人，农艺师，硕士，主要从事烟草微生物研究。Ｅ－ｍ１９８５ａｉｌｚｆｆ９１２＠１６３．ｃｏｍ－），：张晓龙（男，云南嵩明人，工程师，博士，主要从事品牌烟叶原料研究。Ｅ－ｍ１９７８ａｉｌｗｌｌｘ６３．ｃｏｍ＊通讯作者：－）＠１ｑ
２期 第１
周芳芳等：烟草功能菌的研究进展
７
能菌的进一步研究利用提供方法和奠定基础。效的菌株，其中菌株１进一步研１８的防效最为显著，究显示，菌株１１８对烟草黑胫病的防治机制与假单
［０］
胞菌Ｐ相似。Ｌ９１
１ 烟草生防菌
烟草是受病虫害影响较大的作物之一，在苗期
２］
。据不完全统和大田期均会受到多种病虫的危害［
筛选１．２ 抗细菌功能微生物的分离、
目前，关于烟草细菌性病害生物防治研究较多
１２］
野火病。姬广海等［从烟草根际的是烟草青枯病、
我国烟草每年因病害造成的经济损失约７亿元。计，
大多数病害传播速度快，易造成严重损失，单靠化学农药进行防治难以奏效，且化学农药的过量使用易农药残留导致病原物抗药性增强和再猖獗。此外，量大，对人体健康产生危害，并破坏生态平衡。生物防治作为烟草病害综合防治的重要组成部分，具有无污染、无公害、长效性等优点，在有机烟草的种植中起着关键作用。生物农药的使用可降低烟叶中农药残留量，提高烟叶品质，减轻对人体的危害，此方法也将逐步成为生物防治植物病虫害的主要手段。因此，大力开展生物防治是解决烟草病害的长效、健康、安全的方法。
筛选１．１ 抗真菌功能微生物的分离、
目前，在烟草真菌病害的生物防治上，研究较多黑胫病、立枯病、根黑腐病等。采的主要有赤星病、
用生物防治的方法解决烟草真菌病害主要是使用微
３］
王家和［从烟草根际生物及其代谢产物。１９８３年，
土和烟叶表面上同时分离到野火病致病菌和拮抗菌，盆栽试验和活体筛选试验结果表明，有６株生防
［３］
表明，荧光假单菌株的防效大于５０％。另有研究１
胞杆菌ＰＦ７５及其代谢产物对烟草野火病均具有－良好的防治效果，而且在病害发生前使用该药剂效果更好。
１４］
张竹青等［从烟草根际和根表土壤中分离筛
选出７株拮抗青枯病菌的菌株，田间试验发现，其中同时发现，其对茄子青３株对烟草青枯病防效较好，枯病也表现出很好的防治效果，且防效稳定，是开发防治茄科作物青枯病制剂的良好微生物资源。孔凡
１５］玉等［筛选出对烟草青枯病具有拮抗作用的１个
芽孢杆菌和２个假单胞杆菌，对青枯病的防效在
［６］
也成功获得２株对青枯病７０％以上。易有金等１
有良好拮抗作用的内生短芽孢杆菌０室１１和０９９，
田间小区试验发内防效分别达８７．２５％和５２．３０％，菌株０现，１１的防效显著高于农用链霉素。对不同感抗青枯病的烟草品种内生细菌的变化进行研
１７］
，究［结果表明，在不同生育时期，烟草抗病品种中
经拮抗活土壤中分离筛选获得根部病害的拮抗菌，性测定，有３立枯病、根黑腐４株菌株对烟草黑胫病、
４］
病和猝倒病有拮抗作用。之后，丁爱云等［分离获
得对烟草赤星病有拮抗作用的细菌１放线菌６株、
５］
展丽然等［筛选出４株拮抗烟草赤星病的放１０株，
对赤星病的抑制效果显著，极大地丰富了线菌菌株，
６］
利用对峙试烟草赤星病的拮抗菌资源库。王革等［
内生细菌的总数量以及对青枯病菌具有拮抗作用的内生细菌数量均高于感病品种，且部分内生细菌具有促进烟草种子萌发和防治烟草青枯病的作用。烟成功研草青枯病的生物防治研究已取得重大成绩，——青枯散，能够有效防止土壤中制的微生物制剂—
青枯病菌侵染烟草幼苗根部并阻止潜伏病原菌致
１８］
。病，从而控制烟草青枯病的发生［
验和诱捕法筛选到１株对赤星病有极强拮抗作用的木霉菌菌株ＴＶ经大田防效试验表明，１，ＴＶ１制－－成的菌剂对烟草赤星病的防效为６０．５７％～
［］
木霉菌对烟草黑胫病也７０．５３％。另有研究７表明，
［］
有很好的防治效果。Ｂ对烟草ｒｏａｄｂｅｎｔ８研究表明，
解磷及解钾菌２ 固氮、
随着烟草种植过程中化学肥料施用量的逐年增加，出现了烟叶质量下降、土壤养分比例失调及土壤板结等一系列问题，为烟草生长提供一个良好的土土壤微生物种群、壤微生态环境势在必行。近年来，
数量及分布作为评价土壤生态环境质量的指标越来
１９］
。积极发掘和利用烟草根际微生物，越受到重视［
黑胫病菌具有拮抗作用的细菌分为两大类：假单胞）和芽孢杆菌（杆菌（ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓＢａｃｉｌｌｕｓ ｐｐ．
），其主要通过产生抗菌素而使烟草黑胫病菌菌ｓ．ｐｐ
９］
。王远山而且有些菌株还有促生作用［丝溶解，
１０］
等［研究了假单胞菌ＰＬ９对烟草黑胫病的拮抗作
用，结果表明，该菌株不仅对烟草黑胫病菌菌丝体有很强的抑制作用，同时可以完全抑制烟草黑胫病菌游动孢子对烟草幼苗的侵染，且其液体培养物浓缩
１１］过滤液也有相同的抑制作用。王万能［从烟草根
分离筛选固氮菌、解磷菌及解钾菌来改善植烟环境和烟草微生态环境，可为烟草的可持续发展提供良好的基础。
２０］
早在１何金旺［发现，施用钾细菌肥料９９４年，
茎叶内分离烟草内生细菌，经过初筛、复筛及最后的病害防效试验，得到３株对烟草黑胫病具有较好防
能使烟叶落黄速度加快，成熟度提高，烤后烟叶金黄
８
河南农业科学
第４２卷
至橘黄，烟叶还原糖、总氮和氯离子含量略有减少，
２１］
烤烟品质优良。之后，阎启富［针对山地烤烟缺氮
［３］
的降解情况。Ｕ采用以烟碱为唯一氮源ｃｈｉｄａ等３
的培养基成功分离到降解烟碱的细菌，经鉴定，这些细菌为争论产碱菌（和球形Ａｌｃａｌｉｅｎｅｓａｒａｄｏｘｕｓ） ｇｐ
［４］
。Ｔ节杆菌（Ａｔｈｒｏｂａｃｔｅｒａｓｈｉｒｏ等３ｌｏｂｉｏｒｍｉｌｓ） ｇｆ
的现状，将共生性固氮菌应用于山地烤烟，使烟株株高、茎围以及烟叶产量、质量、经济效益均显著提高。
２２］
范书华［研究表明，生物磷、钾肥可以增强烟株抗
从４４个含有烟碱的土壤和废水中获得５７种降烟碱这些菌株都呈短棒状，能够在烟碱为唯一碳氮细菌，
源的培养基上正常生长，且能有效降解土壤和废水
［５］
样品中的烟碱。Ｃ利用嗜烟碱微生物恶ｉｖｉｌｉｎｉ等３
增加烟草产值，提高经济效益，明显提升烟叶病性，
内在质量，使香气增加、余味舒适、杂气和刺激性减
２３］
轻。王超［在研究植烟土壤中根际细菌时，分离到
解磷细菌１固氮菌１０个、０个和解钾细菌６个。刘
２４］训理等［研究表明，不同肥力的烟区都能够分离到
和氧化节杆菌臭假单胞菌（Ｐｅｕｄｏｍｏｎａｓｕｔｉｄａ）ｐ（处理卷烟制造过程中产生Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒｏｘｉｄａｎｓ）
的废弃物，结果表明，这些微生物具有很好的降烟碱能力，并发现假单胞菌的降烟碱能力强于氧化节杆
３６］
研究发现，用从烟叶表面分离的真菌。郑小嘎等［
根际自生固氮菌、解磷细菌和解钾细菌，而且不同的植烟土壤中所分离的微生物种类及数量有很大差根际土壤中固氮菌、解磷细菌及解钾细菌含量均异，
显著高于非根际土壤，肥沃土壤中各类功能菌含量
］２４２５２６］－
。徐洁等［也明显高于贫瘠烟区［发现，烟草根
菌液体培养物处理烟株上部烟叶，可使烟叶烟碱含
［７］
量降低１从福建三明地区４％～２０％。袁勇军等３
际土中含有丰富的解磷菌和解钾菌。由此可见，微生物肥料的使用不仅能够改善土壤物理化学性质，还能有效提高烟叶品质。
目前，关于烟草根际固氮菌、解磷菌和解钾菌的且不够深入。烟草微生物肥料的开发研究还较少，
和应用更少，因此，今后应加强烟草根际固氮菌、解以改善烟草种植生态磷菌及解钾菌的研究和应用，
提高烟叶品质，进而实现烟草的可持续发展。环境，
的土壤中分离得到１株高效降解烟碱的菌株ＤＮ２，＿经鉴定属于α变形杆细菌纲，该菌能够在以烟碱为／唯一氮源的培养基上生长，对质量浓度为５００ｍＬｇ／（），的烟碱的降解速率为１５ｍＬ·ｈ３６ｈ烟碱降解ｇ
［８］
通过分离获得强降烟碱率为９７．６５％。李雪梅等３
菌株Ｎ对该菌株的生理特性进一步研究发现，ｉｃ２２，适量添加淀粉和（可显著ＮＨ４）ＳＯ２４作为外源氮源，并能有效降低上促进Ｎｉｃ２２对烟叶中烟碱的降解，部烟叶的杂气和刺激性，提高烟叶抽吸品质。李梅
３９］
云等［用微生物菌株培养液喷洒采收后的上、中部
３ 降烟碱微生物
烟碱俗名尼古丁，是烟草中主要的生物碱，也是烟叶中的主要有害成分之一，其不仅直接危害人体而且是烟叶和烟气中主要致癌成分烟草特有健康，
２７］
。烟碱也是环境的重要前体物［亚硝胺（ＴＳＮＡ）
烟叶，发现中部烟叶尼古丁的降解率达３上６．９％，部烟叶尼古丁的降解率达３处理后烟叶的７．２５％，劲头和刺激性下降。香气品质明显改善，
烟草中烟碱大部分是以有机酸盐的状态存在，自由态烟碱少量存在，有机酸盐的化学性质较稳定，不易自然降解，微生物降解以其安全、高效、可持续等优点显示出巨大的发展潜力。
在烟草加工过程中会产生大量含有高浓有毒物质，
度烟碱等生物碱的固、液、气态废物，这种废物被认
［２８］
，为是“有毒的危险废物”如不经处理直接排放会
降低烟叶和环境中烟碱含量，严重污染环境。因此，
对于维护人类的健康和保护生态环境有着极为重要的意义。
国外很早就开始利用微生物降解烟叶和环境中的烟碱含量，这些微生物能在不影响烟叶原有品质从而降低烟碱对人体的基础上有效降低烟碱含量，
和环境的危害性。目前，国内在此方面的基础研究
］２９３０－
，及应用研究较少［使烟草降焦解害关键技术的
４ 烟草增香增质菌
利用微生物诱导烟叶产生香气物质的研究开展较晚，发达国家才开始这方面的研２０世纪６０年代，
［０］
究工作。１最先利用微生物接９５３年，Ｔａｍａｏ等４ｙ
指出芽孢杆菌和小球菌可明显种烟叶来增加香气，
［１］改善烟叶香气。之后，也尝试了利用微生Ｋｏｌｌｅｒ４
物接种烟叶以增加烟叶香气、改善烟叶吸味品质。
［２］
研究表明，嗜热性放线菌属菌株在低湿Ｄａｗｓｏｎ４
度的陈化烟叶中生长缓慢，但可使陈化烟叶中产生［３］［４］
、一种令人愉悦的香气。Ｒ和ｅｉｄ等４Ｅｎｌｉｓｈ等４ｇ［５］
发现，烟叶中的芽孢杆菌、嗜热细菌Ｇｉｏｖａｎｎｏｚｚｉ４
开发和应用受到限制，因此，亟待加强该方面的研究。
１９７８年，Ｂｒｏｗｎ＆Ｗｉｌｌｉａｍｓｏｎ烟草公司开始利
３１］
。用纤维单胞菌来降解烟草中的烟碱和亚硝酸盐［
［２］
之后，研究了烟叶表面细菌对烟叶中烟碱Ｋｉｓａｋｉ３
和小球菌对烟叶香气和品质的改善是有益和必要
２期 第１
周芳芳等：烟草功能菌的研究进展
９
［６］
的。采用微生物接种烟叶，使烟叶抽吸Ｉｚｕｉｅｒｄｏ４ｑ
间的烟叶为材料分离和培养各类微生物，并以分子生物学方法进行种、属和系统发育关系分析，发现醇化烟叶表面的细菌主要包括芽孢杆菌和肠杆菌２个类群，其中芽孢杆菌属为优势微生物类群，而肠杆菌因此要尽量减少和控属细菌则不利于烟叶的发酵，制肠杆菌属细菌的数量。
醇化烟叶表面的微生物资源具有较大的应用潜力，筛选和利用芽孢杆菌属、荧光假单胞杆菌及其他不仅能够降低吸烟对人体的伤害，还能有益微生物，
有效改善卷烟香吃味，提高烟叶品质，可为新型卷烟的开发、利用提供新的途径。
品质得到改善，尤其是采用微球菌属（Ｍｉｒｏｃｏｃｃｕｓ））或杆菌属（菌株或两者的混合物接种烟叶Ｂａｃｉｌｌｕｓ时，效果更为显著。
在我国，利用微生物产香技术来改善烟叶品质及解决香料生产瓶颈的研究也取得了很多成果。朱
４７］大恒等［提出一种利用产香微生物发酵定向生产
烟用香料的技术，采用该技术生产的烟用香料能够减轻卷烟杂气和刺激性，具有重显著改善卷烟香气，
４８］要的开发和应用价值。黄静文等［利用短小芽孢
杆菌Ｖ具有明显的提调烟香、细腻ａｎ３５处理烟叶，醇和烟气、降低刺激性、掩盖杂气和改善卷烟吸味等
４９］
利用从烟草上分离得到的产香菌效果。王革等［
６ 展望
烟草中功能菌的研究、开发和应用已成为烟草行业可持续发展的必然趋势。生物农药是一种高效、安全和长久的绿色生防药剂，可以从根本上解决
］５９６１－
。烟烟草中农药残留问题，降低对人体的伤害［
（）处理烟叶，处理后烟叶蛋白质、烟碱、Ｂａｃｉｌｌｕｓｓ ｐ．
焦油及粒香物含量均较对照显著下降，而总糖、还原糖含量上升，且处理后的单体烟与配方卷烟香气量充足、香气质细腻、香气透发、劲头适中，刺激性降低，余味干净程度好、舒适，香味成分主要为半挥发性的棕榈酸，与赵铭钦等果相似。
利用产香微生物生产烟用香料或在醇化过程中也为充接入产香微生物是开发烟用香料的新途径，分利用醇化过程提高烟叶品质和缩短醇化时间提供这些技术对降低企业成本、提高和改善烟了新途径，
叶质量及创造更高经济价值具有重要意义。
［５０］
目前，草微生态环境对其品质的形成具有重要作用，我国植烟土壤由于化学肥料使用量逐年增加导致烟草种植环境逐步恶化，通过研制固氮、解磷及解钾菌的微生物肥料改善烟草土壤生态环境是保持生态平将微衡的有效手段。在降解烟碱和增香增质方面，生物开发为醇化剂对醇化过程中的烟叶进行处理，可明显改善其品质及香吃味。虽然微生物对烟叶醇化发挥着重要作用，能够有效提高烟叶品质、降低烟但其研究深度不够、应用范围有限，尚待于碱含量，
进一步加强相关研究。
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［５１］
的研究结
５ 烟叶醇化过程中的微生物
烟叶醇化是烟草加工过程中改善烟叶品质的一关于醇化机制，目前主要有３种学说：个重要环节，
纯化学变化、微生物作用、酶催化。随着人们对烟叶醇化作用认识的加强，微生物对烟叶醇化作用的研究已成为烟叶醇化研究的热点问题。
醇化烟叶表面的微生物主要类群包括细菌、放
］５２］５３５４－
，。朱大恒线菌和霉菌［其中细菌数量最多［５５］
等［对人工和自然醇化烟叶表面的微生物数量变
化进行研究，发现芽孢杆菌属（和梭菌属Ｂａｃｉｌｌｕｓ）
５６］（为细菌优势菌群。祝明亮［则以醇Ｃｌｏｓｔｒｉｄｉｕｍ）
通过富集培养法获得２化烟叶为材料，９株酵母菌，
对其生物学特性进行研究，结果表明，多数酵母菌能够产生各种香气物质，有利于烟叶醇化。单宏英等
从醇化烟叶表面分离到１株高效降解ＴＳＮＡ
的菌株Ａ并对其形态、生理生化特性及１Ｓ９７，６Ｓ结果表明，其属荧光假单胞杆菌ｒＲＮＡ进行研究，（，对硝酸盐和亚硝酸盐Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓ） ｆ
５８］具有很好的转化能力。杨金奎等［以不同醇化时［５７］
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河南农业科学
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ｏｆｃｉａｒｌｅａｆｔｏｂａｃｃｏａｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆ － ｇｙ ［］，ｅａｓｔＪ．ＪＡｒｉｅＲｅｓｅａｒｃｈ１９４４，６９：３７３３８１． －ｙｇ
（下转第１５页）
２期 第１
王恒亮等：除草剂作用机制研究进展
１５
（）／［］ｃｔｏｃｈｒｏｍｅｂ６ｆｃｏｍｌｅｘＪ．ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｈｓｉ － －ｙｐｐｙ
，ｃａＡｃｔａ２００１，１５０６：１２７１３２． －［］７ｅｔｔｍｅｉｅｒＷ．Ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｓｕｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔ Ｏ ｐｙ
］，ｉｎＪ．ＣｅｌｌＭｏｌＬｉｆｅＳｃｉ１９９９，５５：１２５５ｈｏｔｏｓｓｔｅｍ［ －ｐｙ
１２７７．
［］杨仁斌．联吡啶类除草剂的作用机制及环境行８ 彭娟莹，
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