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《生命的化学》２００８年２８卷４期ＣＨＥＭＩＳＴＲＹ
ＯＦＬＩＦＥ
２００８，２８（４）
●Ｃｕｒｒｅｎｔｔｏｐｉｃ
文章编号：１０００—１３３６（２００８）０４—０４９２・０４
基因转换的生物学意义及分子机制
秦燕・・ｚ
胡敬－
文建凡，
昆明６５０２２３；２中国科学院研究生院，北京１０００３９）
（－中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室
摘要：基因转换是指同源序列之间遗传信息的非交互的传递。该现象最早是在真菌上发现的。近年来，随着研究的不断深入，发现它普遍存在于所有的生物类群中。目前有关它的分子机制已有较多研究并提出了多种分子模型，其中以ＤＳＢＲ模型和ＳＤＳＡ模型具有较强说服力被较普遍认可。本文对近些年来的这些新进展做一综述，并对该领域的研究进行了分析和展望。
关键词：基因转换；ＤＳＢＲ模型；ＳＤＳＡ模型
中图分类号：Ｑ２９１
基因转换（ｇｅｎｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ）是指遗传信息从一个分子向其同源分子单向传递的过程，使受体序列部分或者全部被供体序列所替代，而供体本身的序列不变。这种现象不仅在真菌中普遍存在，在线虫和哺乳动物中也存在。迄今已知该现象在原核生物和真核生物中均普遍存在。深入的研究表明基因转换在基因的致同进化（ｃｏｎｃｅｒｔｅｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎ）、降低突变率等方面均有重要作用。本文则主要对在其他不同生物类群上的研究情况以及基因转换的分子机制等方面取得的新进展做一概述。
１．不同生物类群中基因转换及其生物学意义
从细菌到植物乃至高等的哺乳动物，大多数非编码重复基因（研究最多的是多拷贝ｒＲＮＡ基因）和多基因家族都是通过该机制保持其多拷贝基因序列的一致性，它是致同进化现象的背后机制。１．１原核生物中的基因转换现象
在多种原核生物
纵子的基因致同进化现象。如：在大肠杆菌中有七个ｒＲＮＡ操纵子，ｒｒｎＡ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｇ和Ｈ，每个操纵子上ｒＲＮＡ基因的排列顺序为１６Ｓ一２３Ｓ・５Ｓ，编码ｒＲＮＡ的基因ｒｒｎ往往是多拷贝的。Ａｍｍｏｎｓ等在研
究敲除５ＳｒＲＮＡ基因对细胞的影响时，发现ｒｒｎＢ操
纵子上敲除了其中一个５ＳｒＲＮＡ基因后它可以通过基因转换的方式从别的操纵子上重新获得‘２１。
在副溶血弧菌的一个菌株的基因组中有１１个拷贝的ｒＲＮＡ操纵子，其中１０个位于ｌ号染色体上，另一个位于２号染色体上，其１６ＳｒＲＮＡ基因序列是完全相同的；而在另一菌株中则含有两类操纵子，其中７个为一类型，另外４个为另一类型，它们的差异是在编码１６ＳｒＲＮＡ可变的主干环的２５ｂｐ中有１０
ｂｐ
的差异，Ｇｏｎｚａｌｅｚ．Ｅｓｃａｌｏｎａ等认为这种操纵子的差异
是基因转换的结果扪。
在分析比较肠球菌属１６ＳＲＮＡ序列时，发现在三个亲缘关系很近的种属菌株基因中的相同位置都含有一段相同的可变区域，这种情况被认为是因为在不同种属１６ＳＲＮＡ操纵子之间发生了基因转换而
上，研究表明基因转换导致了它们的多拷贝ｒＲＮＡ操
收稿日期：２００８・０４・２５
基金项目：科技部９７３项目课题（２００７ＣＢ８１５７０５）；国家自然科学基金资助项目（９０４０８０１６，３００２１００４，３０６２３００７）；中科院知识创新Ｔ程重要方向项目（ＫＳＣＸ２・ＹＷ—Ｒ一０９１）资助
作者简介：秦燕（１９
８
实现了遗传信息的传递的结果【１】。
从以上可知，基因转换可以发生在同一菌株内的多拷贝基因之间，也可以发生在不同菌株的同一基因之间。其作用是使这些多拷贝的基因序列保持一致。
１．２植物中的基因转换现象
植物中也发现了基因转
０－），女，博士生，Ｅ—ｍａｉｌ：
ｑｉｎｙａｎｌ０２４＠１６３．ｃｏｒｎ；胡敬（１９８ｌ一）。女，硕士生，Ｅ—ｍａｉｌ：ｈｕｊ＠ｍａｉｌ．ｋｉｚ．ａｃ．ｃｎ；文建凡（１９６５一），男，博士，研究员，联系作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ＷＥｎｊｆ＠ｍａｉｌ．ｋｉｚ．ａｃ．ｃｎ
万方数据
●知识介绍
（（生命的化学））２００８年２８卷４期ＣＨＥＭＩＳＴＲＹ
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换的现象，但不只集中在ｒＲＮＡ基因上，它是反转录转座子的序列以及质体中的基因组序列保持高度一致的机制。
黄花烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａｒｕｓｔｉｃａ）是一种异源四倍体，是由圆锥烟草和波叶烟草天然杂种的染色体数加倍形成的。研究发现黄花烟草中的ｒＤＮＡ和ＩＧＳ区
（ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃｓｐａｃｅｒｒｅｇｉｏｎ）都是波叶烟草型的，因而认
为这是定向基因转换而导致的Ｈ１。
反转录转座子以高拷贝在植物界广泛分布，这类移动元件怎样保持各拷贝间序列高度相似性一直不得而知。最近提出这就是基因转换所实现的。如Ｋｅｊｎｏｖｓｋｙ等在蝇子草中发现了一种新的反转录转座子Ｒｅｔａｎｄ，它活跃转录且大量存在，经分析蝇子草的Ｘ、Ｙ和常染色体，分离到Ｒｅｔａｎｄ的ＬＴＲ（１０ｎｇｔｅｒ－
ｍｉｎａｌ
ｒｅｐｅａｔ），并发现Ｘ、Ｙ染色体的ＬＴＲｓ比常染色
体的有更低的核酸位点多态性，尤其是Ｙ染色体的ＬＴＲｓ之间的一致性非常高，这被认为是基因转换所致【ｓ１。
在高等植物中存在的一些无性繁殖系统，如质体和线粒体，它们一般是多倍体的。有证据表明它们基因的突变率远远低ｆ细胞核。Ｋｈａｋｈｌｏｖａ等在转基因烟草的质体的基因上人工引进突变而后跟踪观察，发现经过三代后引进的突变被原来的野生型完全替代。因此认为在烟草的质体中发生了基因转换，并进而认为这正是降低多倍体无性繁殖系统的突变率的机制哺】。
１．３动物中的基因转换现象
在蚂蝗、鲟鱼、果蝇、
蜥蜴和人类等动物的核基因组中都发现有基因转换现象【¨。以蜥蜴为例，它是一种孤雌生殖的异源三倍体，进行营养繁殖，其ｒＤＮＡ的重复序列通过基因转换已高度纯合。这些三倍体蜥蜴有几千年历史，只进行无性繁殖，很少或无遗传重组，且ｒＤＮＡ的基因座位没减少，但其中一个亲本的ｒＤＮＡ类型已消失，说明基因转换可以在一个很短的进化时间内完成。近年来在人类基因组中发现的基因转换的例子日渐增多。最早报道的是在ｇｌｏｂｉｎ基因中，后来发现座位间的基因转换（ｉｎｔｅｒ—ｌｏｃｕｓ
ｇｅｎｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ）
事件也普遍存在于人的许多基因家族中。如Ｒｈ血型抗原基因ＲＨＤ和ＲＨＣＥ，ａ－ｉｎｔｅｒｆｅｒｏｎ基因，丫－ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎ基因以及ｃｈｅｍｏｋｉｎｅ受体基因ＣＣＲ２和ＣＣＲ５和灿ｕ元件等Ⅲ。另外，有人在分析人类Ｙ染色体大量回文结
万
方数据构时认为在新生男婴中可能发生了Ｙ—Ｙ基因转换事’
件使得回文结构序列保持高度一致ｆ８】。１．４原生生物中的基因转换现象
疟原虫、利氏曼原
虫［９Ａ０１等的ｒＲＮＡ序列的高度一致也认为是通过基因转换实现的。
Ｅｎｅａ等在研究疟原虫的ｒＲＮＡ的进化时比较了恶性疟原虫和伯氏疟原虫的ｒＲＮＡ序列，发现它们的ｒＲＮＡ基因并非由同一祖先独立进化而来的，而是通过基因转换的方式实现物种间基因致同进化的。
贾第虫被认为是一种极原始的原生生物。大部分证据都认为其至少为四倍体，不存在有性生殖方式，而其等位基因序列之间的差异非常低，远低于０．１％，我们初步的研究结果提示可能存在基因转换这种机制保持这种高度等同。２．基因转换分子机制的研究进展
人们最初是用已有的重组模型来解释基因转换的发生机制，但随着研究的深入，逐渐提出了基因转换自身的机制模型。目前普遍接受的有两种：双
链断裂修补模型（ｄｏｕｂｌｅ．ｓｔｒａｎｄｂｒｅａｋｒｅｐａｉｒ，ＤＳＢＲ）和合成依赖退火模型（ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｓｔｒａｎｄ－
ａｎｎｅａｌｉｎｇ，ＳＤＳＡ）。均是基于早期的重组模型：Ｈｏｌｌｉｄａｙ模型和Ｍｅｓｅｌｓｏｎ．Ｒａｄｄｉｎｇ模型建立的。
２．１
ＤＳＢＲ模型（图１）由Ｓｚｏｓｔａｋ等于１９８３年提出。其
主要特点是起始于双链ＤＮＡ缺口即ＤＳＢ而得名，这不同于前述的两种饲源重组模型均起始于单链缺口。ＤＳＢ产生后，同源的ＤＮＡ双螺旋可以作为模板成为遗传信息的供体，通过形成Ｄ—ｌｏｏｐ和两个Ｈｏｌｌｉｄａｙｊｕｎｃｔｉｏｎｓ（ＨＪｓ）达到链的交换和缺口的修补。在形成Ｄ・ｌｏｏｐ和ＨＪｓ后而开始ＤＮＡ合成之前，供体中的一条链会和受体的一条链各自进行互补配对，此时不配对的碱基则被切除而代之正确配对的碱基。在此过程中，基因转换是对异源双链ＤＮＡ的错配修复而不是像以前认为的是简单的对双链缺口的修复ｔｉｌｌ。这种通过异源双链区内不配对碱基的修复而进行基因校正的过程即为基因转换，Ｏｒｒ・Ｗｅａｖｅｒ等的质粒转化实验为该模型提供了证据。他们将带有缺口的质粒转到酵母体内，该质粒缺口处含有与酵母染色体同源的序列，结果观察到一半的质粒缺口被修复，该处含有了酵母染色体的一段序列；而另外一半的质粒整合到酵母的染色体上［１２］。这同时也说明在此过程中分别产生了各一半交换和非交换的产物。
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●Ｃｕｒｒｅｎｔｔｏｐｉｃ
双链ＤＮＡ断裂
（Ａ）ＤＮＡ双笋缺口
（Ｂ）眦擎缺口
＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝
●
三三７蛊三仁两链之间的互换
合成新ＤＮＡ序列
二习∈二二弓［叮８的形成
，
，
▲▲
不伴有交换的基因转换交换发生位点砖侧序列间的交换
图１基因转换机制的ＤＳＢＲ模型１１１Ｊ
该模型解决了上述两种重组模型没有解决的诸多问题。首先，解释了ＤＮＡ损伤的位点一般为基因转换的受体位点。其次，形成两个ＨＪ，这使得交换既可发生在非孟德尔分离位点的上游也可在下游。
该模型对减数分裂重组的许多特征都可给出合理解释，ＨＪｓ结构作为重组中间体也已被鉴定出来。然而因为该模型预测会产生相同数量交换和非交换产物，不能解释在有丝分裂中产生的比率较低（＜８％）的交换产物的情况。为此，Ａｌｌｅｒｓ和Ｌｉｃｈｔｅｎ对该模型进行了修改，提出了ＳＤＳＡ模型【１３１。
２．２
ＳＤＳＡ模型（图２）该模型同样起始于ＤＳＢ，一侧
的３’一端首先发生链的侵入，当其侵入同源序列后即开始合成新的ＤＮＡ链，合成到达另外一端则与另一端静止的３’．端连接，两条新合成的ＤＮＡ链回到断裂的分子中结合在一起，而模板链则回到原来的位置，即ＤＮＡ合成是全保留式的，这不同于ＤＳＢＲ模型中的半保留复制；该模型另一个特点是一般只产生非交换的产物。在酵母和线虫中有很多研究结果都支持该模型【１４】。
该模型是用来解释不伴有交换的基因转换，然而，Ｆｅｒｇｕｓｏｎ和Ｈｏｌｌｏｍａｎ等认为ＳＤＳＡ中可能伴有交换，于是提出了另一种版本的ＳＤＳＡ：由于第一个
万
方数据三耋三≥重两链之间的互换一５‘至３’的外切一５・至３・外切
茎三二星外源链的侵入三嚣：童重新ＤＭ的合成一—。新ＤＮＡ的合成；＝高＝ｇ乏釜∞
发生退火
＝１ｋ—＿＝发生退火
不伴有交换的
伴有交换的基冈转换基因转换
ＤＮＡ双链缺口
，．ＤＮＡ双链缺口
！
（Ｄ）
Ｉ…
茎：二‘己三：外源链的侵入
ｌＥ二ｋ目％＝……”
三三．＿重外源链的侵入
２２一．ｒ‘２新ＤＮＡ的合成
暑昌＝釜‘ｔ凸＝＝＝高＝
２■南Ｉ＝新ＤＮＡ的合成
三Ｚ窭＝＝发生退火
三Ｚ墓竺发生退火
＝＝盘●‘＝＝＝＝昌昌曩譬矗～一—ｏ／、＝＝！！■！！Ｅ±ｅＥ目墨＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝
不伴有交换的伴有交换的不伴有交换的伴有交换的基因转换
基因转换
基因转换
基因转换
图２基因转换机制的ＳＤＳＡ模型【１４】
３’一游离末端侵入产生的Ｄ—ｌｏｏｐ可以与另一游离３’．端退火结合，并以Ｄ—ｌｏｏｐ为模板合成新的ＤＮＡ，这样即可以产生一个ＨＪ［”】。Ｐａｑｕｅｓ等则认为形成的是双ＨＪｓ，ＨＪ可以通过两种方式被切开，产生交换的产物。目前只在果蝇中有一个证据认为ＳＤＳＡ模型中伴有交换。
除了以上两种经典模型外，还有人提出了修复复制叉捕捉模型（ｒｅｐａｉｒ
ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｋ
ｃａｐｔｕｒｅ）［１４］、双
ＨＪ分解模型【ｌ６１。前者首次提出基因转换过程中可能不只涉及到前导链ＤＮＡ的聚合，也可能同时存在滞后链ＤＮＡ的复制。Ｉｒａ和Ｗｕ在酵母中发现一些基因如Ｓｒｓ２、Ｓｇｓｌ—Ｔｏｐ３、ＢＬＭ等会抑制ＳＤＳＡ模型中交换的发生而使双ＨＪ结构分解，由此提出了双ＨＪ分解模型１１６】。
虽然已有多种模型，但是目前还不清楚哪种模型可以独立完成基因转换，一般认为可能由几种模
（Ｃ）
●知识介绍
《生命的化学》２００８年２８卷４期
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型相互协作共同来完成。每一模型的发生是受到很多因素影响的，需要多种酶的调节。目前已经鉴定出了许多跟基因转换相关的基因，如Ｓｐｏｌ１对于ＤＳＢ的形成是必须的，双ＨＪ分解模型中ＢＬＭ．Ｔｏｐｏ
ＩＩＩ
生的可能性【１８】，研究者可以从基因组的水平来了解一些功能基因的进化过程及其遗传变异的规律，对筛选新的功能性基因具有十分重要的意义。
和ＢＬＡＰ７５共同作用分解双ＨＪ结构，但是这些酶是如何执行这些功能的还不明确，还需要更多的实验证据。
３．总结与展望
综上所述，基因转换在从低等的原核生物到高等的哺乳动物中普遍存在，且发生的频率并不低
【ｌ
参考文献
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７１。它是生物保持多拷贝基因或者多基因家族中基
Ｋｈａｌｄａｌｏｖａ０ｅｔ
因的一致性、降低突变率的一种重要机制，在保持遗传的稳定性方面具有重要作用。但是对基因转换机制的研究仍处在初期阶段，很多重要的问题还未解决。例如：是什么因素影响或者决定基因转换发生的频率，覆盖区域的长度、转换的方向以及何种条件下会伴有交换呢？真核生物中不同基因发生的基因转换存在多大的保守性？基因转换发生定向基因转换的调节机制是什么。这都有待于从生物的生物学特性、染色体行为、ＤＮＡ序列多态性等方面进行深入探讨。随着生物信息学的发展，基因组数据的不断积累，并且最新发展起来的预测基因转换的ＧＥＮＥＣＯＮＶ软件可以高通量的预测基因转换事件发
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Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｇｅｎｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ
Ｙａｎ
（＇ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
Ｇｅｎｅｔｉｃ
Ｑ玳１’２ＪｉｎｇＨＵｌＪｉａｎ－ＦａｎＷＥＮｌ
ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｒ鬟时ｍ∞ｓ
ａｎｄ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｄｅｎｃｅｓ。Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２２３，Ｃｈｉｎａ；２Ｃｎ－ａｄｕａｔｅ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ）
ＡｂｓｔｒａｃｔＧｅｎｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｉｓｄｅｆｉｎｅｄａｓ
ａ
ｎｏｎｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｔｒａｎｓｆｃｒｏｆｇｅｎｅｔｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｒｏｍ
ｏｃｃｕｒｓ
ｏｎｅ
ｍｏｌｅｃｕｌｅｔｏ
ｉｔｓｈｏｍｏｌｏｇｕｅ，
ｗｈｉｃｈｗａｓｆｉｒｓｔｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄｉｎｆｕｎｇｉ．Ｌａｉｒ。ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｇｅｎｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｂｅｅｎｐｕｔｆｏｒｗａｒｄＨｅｒｅ，ｔｈｅ
ｒｅｃｅｎｔ
ｔｏ
ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｍａｎｙｍｏｄｅｌｓｈａｖｅ
ｅｘｐｌａｉｎｉｔｓｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ａｎｄａｍｏｎｇｔｈｅｍ。ＳＤＳＡａｎｄＤＳＢＲｍｏｄｅｌｓａｒｅｔｗｏｍｏｓｔｃｏｎｖｉｎｃｉｎｇｏｎｅｓ．
ｗｅｒｅ
ｉｎａｌｌｋｉｎｄｓｏｆ
ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｆｔｈｉｓｆｉｅｌｄ
ｒｅｖｉｅｗｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ
ｇｅｎｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ；ＤＳＢＲｍｏｄｅｌ；ＳＤＳＡｍｏｄｅｌ
万方数据
基因转换的生物学意义及分子机制
作者：作者单位：
秦燕， 胡敬， 文建凡
秦燕(中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室,昆明,650223;中国科学院研究生院,北京,100039)， 胡敬,文建凡(中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室,昆明,650223)生命的化学
CHEMISTRY OF LIFE2008,28(4)
刊名：英文刊名：年，卷(期)：
参考文献(18条)
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本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_smdhx200804031.aspx
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关键词：基因转换；ＤＳＢＲ模型；ＳＤＳＡ模型
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纵子上敲除了其中一个５ＳｒＲＮＡ基因后它可以通过基因转换的方式从别的操纵子上重新获得‘２１。
在副溶血弧菌的一个菌株的基因组中有１１个拷贝的ｒＲＮＡ操纵子，其中１０个位于ｌ号染色体上，另一个位于２号染色体上，其１６ＳｒＲＮＡ基因序列是完全相同的；而在另一菌株中则含有两类操纵子，其中７个为一类型，另外４个为另一类型，它们的差异是在编码１６ＳｒＲＮＡ可变的主干环的２５ｂｐ中有１０
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的差异，Ｇｏｎｚａｌｅｚ．Ｅｓｃａｌｏｎａ等认为这种操纵子的差异
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在分析比较肠球菌属１６ＳＲＮＡ序列时，发现在三个亲缘关系很近的种属菌株基因中的相同位置都含有一段相同的可变区域，这种情况被认为是因为在不同种属１６ＳＲＮＡ操纵子之间发生了基因转换而
上，研究表明基因转换导致了它们的多拷贝ｒＲＮＡ操
收稿日期：２００８・０４・２５
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８
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１．２植物中的基因转换现象
植物中也发现了基因转
０－），女，博士生，Ｅ—ｍａｉｌ：
ｑｉｎｙａｎｌ０２４＠１６３．ｃｏｒｎ；胡敬（１９８ｌ一）。女，硕士生，Ｅ—ｍａｉｌ：ｈｕｊ＠ｍａｉｌ．ｋｉｚ．ａｃ．ｃｎ；文建凡（１９６５一），男，博士，研究员，联系作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ＷＥｎｊｆ＠ｍａｉｌ．ｋｉｚ．ａｃ．ｃｎ
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ＬＩＦＥ２００８，２８（４）
换的现象，但不只集中在ｒＲＮＡ基因上，它是反转录转座子的序列以及质体中的基因组序列保持高度一致的机制。
黄花烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａｒｕｓｔｉｃａ）是一种异源四倍体，是由圆锥烟草和波叶烟草天然杂种的染色体数加倍形成的。研究发现黄花烟草中的ｒＤＮＡ和ＩＧＳ区
（ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃｓｐａｃｅｒｒｅｇｉｏｎ）都是波叶烟草型的，因而认
为这是定向基因转换而导致的Ｈ１。
反转录转座子以高拷贝在植物界广泛分布，这类移动元件怎样保持各拷贝间序列高度相似性一直不得而知。最近提出这就是基因转换所实现的。如Ｋｅｊｎｏｖｓｋｙ等在蝇子草中发现了一种新的反转录转座子Ｒｅｔａｎｄ，它活跃转录且大量存在，经分析蝇子草的Ｘ、Ｙ和常染色体，分离到Ｒｅｔａｎｄ的ＬＴＲ（１０ｎｇｔｅｒ－
ｍｉｎａｌ
ｒｅｐｅａｔ），并发现Ｘ、Ｙ染色体的ＬＴＲｓ比常染色
体的有更低的核酸位点多态性，尤其是Ｙ染色体的ＬＴＲｓ之间的一致性非常高，这被认为是基因转换所致【ｓ１。
在高等植物中存在的一些无性繁殖系统，如质体和线粒体，它们一般是多倍体的。有证据表明它们基因的突变率远远低ｆ细胞核。Ｋｈａｋｈｌｏｖａ等在转基因烟草的质体的基因上人工引进突变而后跟踪观察，发现经过三代后引进的突变被原来的野生型完全替代。因此认为在烟草的质体中发生了基因转换，并进而认为这正是降低多倍体无性繁殖系统的突变率的机制哺】。
１．３动物中的基因转换现象
在蚂蝗、鲟鱼、果蝇、
蜥蜴和人类等动物的核基因组中都发现有基因转换现象【¨。以蜥蜴为例，它是一种孤雌生殖的异源三倍体，进行营养繁殖，其ｒＤＮＡ的重复序列通过基因转换已高度纯合。这些三倍体蜥蜴有几千年历史，只进行无性繁殖，很少或无遗传重组，且ｒＤＮＡ的基因座位没减少，但其中一个亲本的ｒＤＮＡ类型已消失，说明基因转换可以在一个很短的进化时间内完成。近年来在人类基因组中发现的基因转换的例子日渐增多。最早报道的是在ｇｌｏｂｉｎ基因中，后来发现座位间的基因转换（ｉｎｔｅｒ—ｌｏｃｕｓ
ｇｅｎｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ）
事件也普遍存在于人的许多基因家族中。如Ｒｈ血型抗原基因ＲＨＤ和ＲＨＣＥ，ａ－ｉｎｔｅｒｆｅｒｏｎ基因，丫－ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎ基因以及ｃｈｅｍｏｋｉｎｅ受体基因ＣＣＲ２和ＣＣＲ５和灿ｕ元件等Ⅲ。另外，有人在分析人类Ｙ染色体大量回文结
万
方数据构时认为在新生男婴中可能发生了Ｙ—Ｙ基因转换事’
件使得回文结构序列保持高度一致ｆ８】。１．４原生生物中的基因转换现象
疟原虫、利氏曼原
虫［９Ａ０１等的ｒＲＮＡ序列的高度一致也认为是通过基因转换实现的。
Ｅｎｅａ等在研究疟原虫的ｒＲＮＡ的进化时比较了恶性疟原虫和伯氏疟原虫的ｒＲＮＡ序列，发现它们的ｒＲＮＡ基因并非由同一祖先独立进化而来的，而是通过基因转换的方式实现物种间基因致同进化的。
贾第虫被认为是一种极原始的原生生物。大部分证据都认为其至少为四倍体，不存在有性生殖方式，而其等位基因序列之间的差异非常低，远低于０．１％，我们初步的研究结果提示可能存在基因转换这种机制保持这种高度等同。２．基因转换分子机制的研究进展
人们最初是用已有的重组模型来解释基因转换的发生机制，但随着研究的深入，逐渐提出了基因转换自身的机制模型。目前普遍接受的有两种：双
链断裂修补模型（ｄｏｕｂｌｅ．ｓｔｒａｎｄｂｒｅａｋｒｅｐａｉｒ，ＤＳＢＲ）和合成依赖退火模型（ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｓｔｒａｎｄ－
ａｎｎｅａｌｉｎｇ，ＳＤＳＡ）。均是基于早期的重组模型：Ｈｏｌｌｉｄａｙ模型和Ｍｅｓｅｌｓｏｎ．Ｒａｄｄｉｎｇ模型建立的。
２．１
ＤＳＢＲ模型（图１）由Ｓｚｏｓｔａｋ等于１９８３年提出。其
主要特点是起始于双链ＤＮＡ缺口即ＤＳＢ而得名，这不同于前述的两种饲源重组模型均起始于单链缺口。ＤＳＢ产生后，同源的ＤＮＡ双螺旋可以作为模板成为遗传信息的供体，通过形成Ｄ—ｌｏｏｐ和两个Ｈｏｌｌｉｄａｙｊｕｎｃｔｉｏｎｓ（ＨＪｓ）达到链的交换和缺口的修补。在形成Ｄ・ｌｏｏｐ和ＨＪｓ后而开始ＤＮＡ合成之前，供体中的一条链会和受体的一条链各自进行互补配对，此时不配对的碱基则被切除而代之正确配对的碱基。在此过程中，基因转换是对异源双链ＤＮＡ的错配修复而不是像以前认为的是简单的对双链缺口的修复ｔｉｌｌ。这种通过异源双链区内不配对碱基的修复而进行基因校正的过程即为基因转换，Ｏｒｒ・Ｗｅａｖｅｒ等的质粒转化实验为该模型提供了证据。他们将带有缺口的质粒转到酵母体内，该质粒缺口处含有与酵母染色体同源的序列，结果观察到一半的质粒缺口被修复，该处含有了酵母染色体的一段序列；而另外一半的质粒整合到酵母的染色体上［１２］。这同时也说明在此过程中分别产生了各一半交换和非交换的产物。
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《生命的化学》２００８年２８卷４期
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●Ｃｕｒｒｅｎｔｔｏｐｉｃ
双链ＤＮＡ断裂
（Ａ）ＤＮＡ双笋缺口
（Ｂ）眦擎缺口
＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝
●
三三７蛊三仁两链之间的互换
合成新ＤＮＡ序列
二习∈二二弓［叮８的形成
，
，
▲▲
不伴有交换的基因转换交换发生位点砖侧序列间的交换
图１基因转换机制的ＤＳＢＲ模型１１１Ｊ
该模型解决了上述两种重组模型没有解决的诸多问题。首先，解释了ＤＮＡ损伤的位点一般为基因转换的受体位点。其次，形成两个ＨＪ，这使得交换既可发生在非孟德尔分离位点的上游也可在下游。
该模型对减数分裂重组的许多特征都可给出合理解释，ＨＪｓ结构作为重组中间体也已被鉴定出来。然而因为该模型预测会产生相同数量交换和非交换产物，不能解释在有丝分裂中产生的比率较低（＜８％）的交换产物的情况。为此，Ａｌｌｅｒｓ和Ｌｉｃｈｔｅｎ对该模型进行了修改，提出了ＳＤＳＡ模型【１３１。
２．２
ＳＤＳＡ模型（图２）该模型同样起始于ＤＳＢ，一侧
的３’一端首先发生链的侵入，当其侵入同源序列后即开始合成新的ＤＮＡ链，合成到达另外一端则与另一端静止的３’．端连接，两条新合成的ＤＮＡ链回到断裂的分子中结合在一起，而模板链则回到原来的位置，即ＤＮＡ合成是全保留式的，这不同于ＤＳＢＲ模型中的半保留复制；该模型另一个特点是一般只产生非交换的产物。在酵母和线虫中有很多研究结果都支持该模型【１４】。
该模型是用来解释不伴有交换的基因转换，然而，Ｆｅｒｇｕｓｏｎ和Ｈｏｌｌｏｍａｎ等认为ＳＤＳＡ中可能伴有交换，于是提出了另一种版本的ＳＤＳＡ：由于第一个
万
方数据三耋三≥重两链之间的互换一５‘至３’的外切一５・至３・外切
茎三二星外源链的侵入三嚣：童重新ＤＭ的合成一—。新ＤＮＡ的合成；＝高＝ｇ乏釜∞
发生退火
＝１ｋ—＿＝发生退火
不伴有交换的
伴有交换的基冈转换基因转换
ＤＮＡ双链缺口
，．ＤＮＡ双链缺口
！
（Ｄ）
Ｉ…
茎：二‘己三：外源链的侵入
ｌＥ二ｋ目％＝……”
三三．＿重外源链的侵入
２２一．ｒ‘２新ＤＮＡ的合成
暑昌＝釜‘ｔ凸＝＝＝高＝
２■南Ｉ＝新ＤＮＡ的合成
三Ｚ窭＝＝发生退火
三Ｚ墓竺发生退火
＝＝盘●‘＝＝＝＝昌昌曩譬矗～一—ｏ／、＝＝！！■！！Ｅ±ｅＥ目墨＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝＝
不伴有交换的伴有交换的不伴有交换的伴有交换的基因转换
基因转换
基因转换
基因转换
图２基因转换机制的ＳＤＳＡ模型【１４】
３’一游离末端侵入产生的Ｄ—ｌｏｏｐ可以与另一游离３’．端退火结合，并以Ｄ—ｌｏｏｐ为模板合成新的ＤＮＡ，这样即可以产生一个ＨＪ［”】。Ｐａｑｕｅｓ等则认为形成的是双ＨＪｓ，ＨＪ可以通过两种方式被切开，产生交换的产物。目前只在果蝇中有一个证据认为ＳＤＳＡ模型中伴有交换。
除了以上两种经典模型外，还有人提出了修复复制叉捕捉模型（ｒｅｐａｉｒ
ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｋ
ｃａｐｔｕｒｅ）［１４］、双
ＨＪ分解模型【ｌ６１。前者首次提出基因转换过程中可能不只涉及到前导链ＤＮＡ的聚合，也可能同时存在滞后链ＤＮＡ的复制。Ｉｒａ和Ｗｕ在酵母中发现一些基因如Ｓｒｓ２、Ｓｇｓｌ—Ｔｏｐ３、ＢＬＭ等会抑制ＳＤＳＡ模型中交换的发生而使双ＨＪ结构分解，由此提出了双ＨＪ分解模型１１６】。
虽然已有多种模型，但是目前还不清楚哪种模型可以独立完成基因转换，一般认为可能由几种模
（Ｃ）
●知识介绍
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型相互协作共同来完成。每一模型的发生是受到很多因素影响的，需要多种酶的调节。目前已经鉴定出了许多跟基因转换相关的基因，如Ｓｐｏｌ１对于ＤＳＢ的形成是必须的，双ＨＪ分解模型中ＢＬＭ．Ｔｏｐｏ
ＩＩＩ
生的可能性【１８】，研究者可以从基因组的水平来了解一些功能基因的进化过程及其遗传变异的规律，对筛选新的功能性基因具有十分重要的意义。
和ＢＬＡＰ７５共同作用分解双ＨＪ结构，但是这些酶是如何执行这些功能的还不明确，还需要更多的实验证据。
３．总结与展望
综上所述，基因转换在从低等的原核生物到高等的哺乳动物中普遍存在，且发生的频率并不低
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Ｋｈａｌｄａｌｏｖａ０ｅｔ
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Ｑ玳１’２ＪｉｎｇＨＵｌＪｉａｎ－ＦａｎＷＥＮｌ
ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｒ鬟时ｍ∞ｓ
ａｎｄ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，Ｋｕｎｍｉｎｇ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｄｅｎｃｅｓ。Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２２３，Ｃｈｉｎａ；２Ｃｎ－ａｄｕａｔｅ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，Ｃｈｉｎａ）
ＡｂｓｔｒａｃｔＧｅｎｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｉｓｄｅｆｉｎｅｄａｓ
ａ
ｎｏｎｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｔｒａｎｓｆｃｒｏｆｇｅｎｅｔｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｒｏｍ
ｏｃｃｕｒｓ
ｏｎｅ
ｍｏｌｅｃｕｌｅｔｏ
ｉｔｓｈｏｍｏｌｏｇｕｅ，
ｗｈｉｃｈｗａｓｆｉｒｓｔｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄｉｎｆｕｎｇｉ．Ｌａｉｒ。ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｇｅｎｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｂｅｅｎｐｕｔｆｏｒｗａｒｄＨｅｒｅ，ｔｈｅ
ｒｅｃｅｎｔ
ｔｏ
ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｍａｎｙｍｏｄｅｌｓｈａｖｅ
ｅｘｐｌａｉｎｉｔｓｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ａｎｄａｍｏｎｇｔｈｅｍ。ＳＤＳＡａｎｄＤＳＢＲｍｏｄｅｌｓａｒｅｔｗｏｍｏｓｔｃｏｎｖｉｎｃｉｎｇｏｎｅｓ．
ｗｅｒｅ
ｉｎａｌｌｋｉｎｄｓｏｆ
ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｆｔｈｉｓｆｉｅｌｄ
ｒｅｖｉｅｗｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ
ｇｅｎｅｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ；ＤＳＢＲｍｏｄｅｌ；ＳＤＳＡｍｏｄｅｌ
万方数据
基因转换的生物学意义及分子机制
作者：作者单位：
秦燕， 胡敬， 文建凡
秦燕(中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室,昆明,650223;中国科学院研究生院,北京,100039)， 胡敬,文建凡(中国科学院昆明动物研究所遗传资源与进化国家重点实验室,昆明,650223)生命的化学
CHEMISTRY OF LIFE2008,28(4)
刊名：英文刊名：年，卷(期)：
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